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若干复合转座子的结举例
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第3类 TnA家族
TnA转座子的末端没有IS序列， 而是一个38 bp的反向重复序列，体积一般较大，长度在 5000 bp以上，转座子带有3个基因，其中一 个编码β-内酰胺酶(AmpR)，其他两个是转座作 用所必须的转座酶和解离酶。
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所有的转座子具有的共同特点 1、两端具有末端反向重复序列
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1 转座子的概念
转座子是细胞内的可移动遗传因子（mobile genetic element）,指可以在基因组中从一 个位点移动到另一位点的DNA片断。 在原核生物和真核生物中均有发现，由于结 构、移动机制、分布、移动自由度、自主水 平等的不同可分为多种类型。
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2 转座子的分类
复制型转座
DNA转座子
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1951年，在冷泉港的学术研讨会上，麦克林 托克做了题为《染色体结构与基因表达》的报 告，公开了她六年辛勤努力的研究成果——— 跳跃基因学说，她指出：玉米的染色体中含有 跳跃基因，会在染色体上移动，并可在不同染 色体间转位，并对其他基因产生影响。
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在1956年冷泉港的学术研讨会上，麦克 林托克再次阐述她的跳跃基因学说与相 关的机制，而结果却是更多的奚落、批 评与攻击。她发现自己的成果很难被其 他人理解，于是她决定不再发表文章和 做报告，只继续着自己的研究。
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(3) 复合转座子
比IS长的多，中心区域编码抗生素基因或其他
宿主基因。两端的组件由IS和类IS组成，有的
两端组件相同，有的不同，有的反向相反，有
的方向相同，有的两个组件均有功能，有的只
有一个有功能。
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(4) TnA家族
这类家族长度约为5000 bp，两端具有反向重复
( IR)而不是IS。中部的基因不仅编码抗性基因，
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一般认为基因在染 色体上的位置是固 定不变的，所以遗 传学家才能利用遗 传作图将基因定位 在染色体的某个位 置。
可是这种不变是相对的。
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二十世纪40年代有 科学家发现有些基因 在染色体上的位置不 是固定的，可以到处 移动！可是这个思想 与人们当时对基因的 认识相差太大，以至 于一直过了30多年， 人们才理解！
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逆转录病毒可以分为三类
（1）致瘤病毒 可以导致癌症如白血病等，它们 含有致癌基因，已发现至少35种致癌病毒能在禽
类和老鼠身上造成恶性疾病
（2）慢病毒 可以导致慢性病如艾滋病等 （3）泡沫病毒 不导致疾病
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由于逆转录过程比较不稳定（与RNA转录酶的 特点有关），因此逆转录病毒的变异过程比较 快。这使研究针对逆转录病毒的免疫抗体的过 程非常困难。
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一般来说，精确外切的情况比较少，大多是不 精确外切，因此转座的结果大多会引起基因突 变，只是突变的程度不同。
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三、常见转座子简介
原核细胞中的转座因子
(1) 插入序列 （IS）
(2) 类插入序列：
(3) 复合转座子
(4) TnA家族 真核细胞中的转座因子 玉米中的转座子系统
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原核细胞中的转座因子
这种靶序列的同向重复序列是由于某种限 制型内切酶的切割造成的。
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转座子插入产生正向重复序列
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转座子插入产生正向重复序列
正向重复
正向重复
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不同的转座子的靶序列长度不同，但同一转座 子的靶序列是相同的，如IS1的两端有为9 bp 的靶序列，IS2为5 bp。
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转座有两种方式：复制转座和非复制转座 在非复制型转座中只有转座酶参与。
还编码转座酶和解离酶。这是一种复制型转座子。 末端反向重复长度是38 bp，产生的靶位点是5 bp 的正向重复。
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真核细胞中的转座因子
目前在真核的多种生物体内都发现有转
座子存在，有的还相当活跃。如果蝇、
玉米、线虫、水稻、金鱼草等。人的基
因组内也有。
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玉米中的转座子系统Ac/Ds系统 Spm系统等
基因调节区突变。 (2) 转座产生染色体畸变， 当复制转座发生在原
有位点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的
同源重组，引起DNA的缺失或倒位。
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如果同源重组发 生在两个正向重 复区之间，结果 会导致重复区之 间的DNA缺失；
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如果重组发生在
两个反向重复区
之间，则会引起
重复区之间的
DNA倒位。
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非复制型转座
cut-and-paste
复制型转座 copy-and-paste
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3 转座子的结构特征
第一类：最简单的转座子
不含有任何的宿主基因，所以常常被称
为插入序列（insertional sequence,
IS），这种插入序列在细菌中是染色体 或质粒DNA的正常组成部分。
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一般来说一个细胞内的IS序列常常不到10 个,IS的结构一般是这样的：DNA的两个末端 是反向重复序列（又称倒置重复序列），中间 有一个基因，编码一个与转座有关的转座酶。 除此之外，IS序列中没有其他基因。
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逆转录转座子
逆转座子与前面叙述的DNA转座子不同，逆转录 转座子转座时先将自身的DNA序列转录成RNA， 然后再反转录成DNA，插入宿主基因组中。
DNA
子的共同特征。
RNA
DNA
逆转录转座子在插入位点两侧也有正向重复序
列，这点与DNA转座子类似，这也是所有转座
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酵母中的Ty元件是逆转录转座子
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1951年麦克林托克（Barbara McClintock） 提出跳跃基因学说。
1983年81岁的她因发 现可移动遗传物质获 诺贝尔生理学和医学 奖。此时距离她刚发 现时已经三十多年了。
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芭芭拉· 麦克林托克1902年出生 于美国康涅狄格州，1923年在 康奈尔大学本科毕业，4年后获 得植物学博士学位。从事植物 遗传学研究。1944年成为美国 国家科学院第3位女院士，1945 年又被选为美国遗传学会第一 位女会长。
非复制型转座
逆转录转座子
以RNA为中间体
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非复制型转座，转座时，转座子DNA作为一个整 体，从原来的供体位置被切割下来，然后转移到 染色体的另外一个位置。 复制型转座，转座时，原来的转座子DNA不从原 来的位置被切割下来，而是在转座的过程中原来 的转座子DNA进行复制，并转移到染色体的另外 的地方，原来的拷贝“原件”没有发生位移。 逆转录转座子：先将转座的片段转录成RNA，再 将RNA反转录成cDNA，插入到宿主染色体中。
在复制型转座中，转座酶（transposase） 作用于原来的“原件”，而解离酶 (resolvase)作用于复制的转座子。
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复制转座的基本过程
目前有多种模型解释复制转座发生的过程， 基本上都是在1979年由Shapiro提出的模 型上修改而来的，也称为对称模型。
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转座的效应
(1) 转座引起插入突变 引起基因突变或造成
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1967年Shapiro等才在大肠杆菌中发现了 转座因子（transposable element）。随后 越来越多的发现印证了她的理论，她的工 作才渐渐受到重视和认同。1983年她获得 了诺贝尔生理学和医学奖。
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/
Cold Spring Harbor Laboratory
与细菌的转座子类似：具有末端重复序列，重组位点 产生重复，但它编码反转录酶，可产生RNA。
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人基因组中也含有逆转录转座子序列
在人类基因组中发现一种长度较长的重复序列， 因为分布不集中而称为长散布元件（long interspersed nuclear elements, 简称LINES）， 现在发现，他们都属于逆转录转座子，占人类 的基因组序列的的17%。
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Cold Spring Harbor Laboratory
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冷泉港实验室（The Cold Spring Harbor Laboratory，缩写CSHL），是一个非盈利 的私人科学研究与教育中心，位于美国纽约 州长岛上，建于1890年。被称为世界生命科 学的圣地与分子生物学的摇篮，名列世界上 影响最大的十大研究学院榜首；不仅如此， 冷泉港实验室依山傍水，风景优美，还是国 际生命科学的会议中心与培训基地。
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(3) 转座子可引起生物进化 转座可以引起基 因的新组合，产生一个操纵子或表达单元，也 可以产生一些具有新的生物学功能的基因和新 的蛋白质分子。
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精确外切和不精确外切
这两个术语是用来描述转座子移动时，原来转座 子位点处的DNA序列变化情况。如果转座子的所 有序列都被转走，原来 位点处的DNA序列没有 发生其他变化，称为精确外切。 如果转座子移动时，还遗留一些序列或带走一些 转座子额外的序列，则称为不精确外切。
第3章
转座子与遗传重组
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本章内容
第一节 转座子
第二节 遗传重组
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第一节 转座子
一、转座子的分类和结构特征
二、转座子转座的机理和效应
三、常见转座子简介
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一、转座子的分类和结构特征
1944年Avery证实DNA负责物质的转化，确立了 DNA是遗传物质的地位。
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1952年，Hershey,A.D.和Chase. M 用噬菌体感染实验 彻底证实了DNA是遗传物质。
转座酶的协助下，也可以发生转座。但是不同
家族之间不能协助转座。
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Ac是自主转座子，长度为4563 bp，含一个开 放阅读框，编码长度为807个氨基酸的酶。转 座子的两端有11 bp的反向重复序列，转座后在 靶位点产生的正向重复为8 bp
已知所有的Ds都是由Ac序列突变缺失而成的， 不同的Ds中DNA的缺失情况不同，但是两端 的末端重复序列是都存在的并且是完整的，所 以只要存在转座酶，就可以重新使Ds恢复转 座。