（3） 乳糖操纵子的发现
•1967年，Shapiro在E.coli中发现半乳糖操纵子(gal)
发现半乳糖操纵子(gal)
λ dgal-的密度> λ dgal+的密度
出现一个多余的 DNA 环（IS1）
转座因子被认可
2. DNA转座因子
• 转座(transposition)：基因组内一段相对独立的、可移 动序列，它们不必借用噬菌体或质粒的形式就可以从 基因组的一个部位直接转移到另一个部位，这个过程 称为转座。 • 转座子每次移动时携带着转座必需的基因一起在基因 组内跃迁，所以转座子又称跳跃基因(jumping gene)
• Ds的移动还受另一个控制因子Activator (Ac)的控制，当 Ac存在时，Ds可移动；Ac丢失，则Ds不能移动。
显性 隐性
无色 Ds从 C 基因切离 后，出现有色斑点
显性基因丢失， 表象出隐性性状
（2）Mc Clintock的转座因子学说
• McClintock于 1951年提出转座因子学说：生物 基因组中存在转座子，这些转座因子既可以沿 染色体移动，也可以在不同染色体之间跳跃。 因此，转座因子又可称为跳跃基因（jumping gene），但未受到重视 。
1. 插入序列
• 插入序列：原核生物中其中最简单的转座因子，不 含任何宿主基因的可转位的 DNA 序列； • 是细菌染色体或质粒 DNA 的正常组成部分 • 一个细菌细胞常带有多个 IS 序列 • 携带有介导自身转座的转座酶
• IS元件是独立的结构单位，每个元件只编码为自身转 座所需要的蛋白质； • IS元件的末端为短的反向末端重复序列(IR)：在同一 多核苷酸链内下游存在着与上游某一段序列的互补序 列反向的序列。
McClintock的实验
• 1940-1950年，McClintock
研究了玉米胚乳的紫色、白 色以及白色背景上带有的紫 色斑点这些表型之间的相互 关系
花斑表型是不稳定的， 推断“花斑”表型并 不是一般的基因突变 产生的，而是由一种 控制因子的存在所导 致的。
控制玉米糊粉的基因
• A(anthocyan) 花色素
转座因子的遗传分析 (2)优秀课 件
第1节 转座因子的发现与分类
（1） 玉米花斑的发现
• 1914年，Emerson在研 究玉米果皮色素遗传 过程中，发现一种花 斑果皮的突变类型。
有色：A1/a1 斑点：Dt/dt
符合孟德尔分离比 且基因不连锁
• 1938年，Rhoades研究玉米籽粒糊粉层色素遗传，首 次报道一个基因的遗传不稳定性受到一个独立基因的 控制，但也未揭示其遗传机制
整合酶也相关。
2. 反转录转座子
• 概念：由RNA介导，通过反转录酶将转座子 RNA拷贝为cDNA后再整合到宿主基因组中形 成转座，称为反/逆转座子或反转录转座子
• 类型：反转录转座子和反转录病毒 • 只在真核生物基因组中发现
反转录转座子与反转录病毒基因组比较
1.反转录病毒的基因组为RNA 分子，感染细胞时在反转 录酶的作用下将 RNA 拷贝为 DNA，然后整合到宿主基 因组中；反转录转座子是DNA→RNA →整合宿主中；
• C(color)
决定红色和紫色的发生
• R(red)
红色，以A、C为先决条件
• Pr(purple) 紫色，以A、C、R为先决条件
• I(inhibitor) 抑制C基因的作用
McClintock的解释
• McClintock认为花斑表型是不稳定的，并推断“花 斑” 表型并不是一般的基因突变产生的，而是由于 某种控制因子的存在所导致的；
ATGGGATCTTT TACCCTAGAAA
AAAGATCCCAT TTTCTAGGGTA
A1，a1的不稳定性
• a1a1Dt_中，发生回复突变，即a1→A1； • 对a1a1Dt_(花斑)进行测交，后代完全有色（理论上
应为部分有色），表明在亲本a1是一种回复突变率 很高的基因， 其不稳定性与Dt基因密切相关。 • Rhoades已发现了某些基因的不稳定性，而且这种不 稳定性是由另一个独立的因子所控制。但仍未揭示 这种不稳定性的遗传学机制。
• 玉米带有野生型C基因，则胚乳呈紫色；C基因的突 变阻断了色素的合成，胚乳呈白色；在胚乳发育过 程中，突变发生回复导致斑点的产生。
• 有色基因C可使籽粒呈现颜色，但在C旁由一个“可移 动的遗传因子”，即Dissociator (Ds)，Ds可以移动并插 入到C基因中；
• 当Ds从C上移走后，C作用恢复，出现颜色；花斑的大 小是Ds从C上移走的早晚引起的，移走的早，花斑就大， 反之就小；
② 非复制型转座
• 概念：转座因子作为一个物理性实体，直 接由一个位点转移到另一个位点
• 保守性强 • 需要转座酶 • 如：Tn10与Tn5
③ 保守型转座
• 概念：保守型转座是转座元件从供体部位被切 除并通过一系列的过程插入到靶部位，在该过 程中每个核苷键皆被保留；
• 保守型转座是另一种非复制型的转座过程； • 与 λ 噬菌体整合机制非常相似，其转座酶与 λ
2.反转录转座子具有类似ERV的顺序，没有编码外壳蛋白 的基因，不会包装形成具有蛋白质外壳的颗粒；
3.长散在核元件含有与反转座有关的类反转座基因； 4.短散在核元件本身无反转座酶基因，但可借用宿主中
的反转座酶实现转座。
与转座相关
第2节 原核生物中的转座因子
原核生物的转座因子类型： • 插入序列（insertion sequence，IS） • 转座子（transposon，Tn） •转座噬菌体（Muphage，Mu）
转座子的转座Biblioteka 点• 基因组内移动 • 不依赖于供体与受体间的序列关系 • 一般仅移动转座子序列本身
转座因子分类
• DNA转座子 直接以DNA序列某些区段作为转座成分 • 反转录转座子 以RNA介导转座
1. DNA转座子
① 复制型转座 ② 非复制型转座 ③ 保守型转座
① 复制型转座
• 概念：转座过程中，转座子被复制，一个拷贝 保留在原位点，另一份拷贝插入到新的位点，转 座的DNA序列实际上是原转座子的一个拷贝 • 转座过程伴随着转座子拷贝数的增加 • 转座酶、解离酶 • 如：TnA转座子家族