叶绿素分解大于合成。 ③ 营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。 ④ 氧：缺氧引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯积累，影
响叶绿素合成。 ⑤ 水：影响叶绿素的合成，缺水使叶绿素分解加剧。
3. 植物的叶色 ⑴绿叶：一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分
子比例约为3：1，所以叶片为绿色； ⑵红叶：叶片中含有较多的花色素； ⑶黄叶：正常叶片的叶绿素被破坏时，叶片呈现的颜
3.光合势：指单位土地面积上，作物全生育期或某一阶段 生育期内有多少平方叶面积在进行干物质生产。
第二节 叶绿体及叶绿体色素
一、叶绿体的结构和成分 （一）叶绿体的形态结构（图4-3）
被膜、间质、类囊体（光合膜） （二）叶绿体的成分
叶绿体的化学成分：75%的水、蛋白质、脂类、 色素和无机盐。
二、光合色素的化学特性
原初 反应 包括
光能的吸收（光合色素）
传递（到作用中心）
光化学反应，引起电荷分 离（转换）
1. 光能的吸收与传递 根据功能，将叶绿体色素分为两种类型：
聚光色素和作用中心色素。 ⑴聚光色素（light-harvesting pigment）
包括绝大多数的Chla、全部的Chlb和全 部的类胡萝卜素。
色。 ⑷黄化现象（etiolation）：缺乏叶绿素合成的必要条
件而阻止了叶绿素的合成，使叶片发黄的现 象。
第三节 光合作用的机理
H2O 光
ADP+Pi NADP+
(CH2O)n 酶
ATP
O2
NADPH
CO2
光反应
暗反应
光合作用中各种能量转变情况：
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
类囊体
叶绿体基质
第四章 光合作用
第一节 光合作用的重要性
一、光合作用的概念
CO2+H2O
光能
（CH2O）+ O2
绿色细胞
光能
2H2O+CO2
绿色细胞
还原
氧化
（CH2O）+ H2O + O2
光合作用是一氧化还原过程。 突出特点： 1）水被氧化为分子态O2； 2）CO2被还原成有机物； 3）在上述两过程中同时发生了光能的吸收、
特点：没有光化学活性，只有吸收和传递 光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。
聚光色素又称天线色素或捕光色素。 光能传递方式：共振传递（指相同或不同 色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过 程）。
⑵ 反应中心色素（reaction center pigment） 少数特殊状态的Chla分子为反应中心色素
（P680、P700）。 特点：具有光化学活性，能进行光化学反
应，又称为 “能量陷阱”。
吸收和传递光能
3.在光合中的作用
少量叶绿素a转化光能
（二）类胡萝卜素
1. 类胡萝卜素结构：含胡萝卜素和叶黄素，前者 分子式为C40H56；后者分子式是C40H56O2，分 子结构如图。
2. 溶解性：不溶于水，易溶于有机溶剂。 3. 颜色：胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 4. 在光合中的作用：可吸收和传递光能；还可保
光能 叶绿素
（CH2O）+ 18O2+ H2O
CO218+2H2O
光能 叶绿素
（CH2O18）+ O2+ H2O
二、光合作用的意义
（一）是无机物转变成有机物的主要途径。 每年地球光合作用合成5×1011t有机物
（二）是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。 将5×1011J日光能转化为化学能
（三）维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境。 释放出5.35×1011t 氧气
2.叶绿素的理化性质
（1）叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色
（2）不溶于水，溶于有机溶剂
（3）皂化反应
COOCH3
COOK
C32H30ON4Mg 叶绿素a
+2KOH COOC20H39
C32H30ON4Mg 叶绿素a的钾盐
+ CH3OH + CH20H39OH COOK
甲醇 叶绿醇
（4）卟啉环中的镁可被H+或Cu2+所置换。 （5）容易被光分解
四、叶绿素的形成
1. 叶绿素的生物合成（图4-8） ⑴起始物质：谷氨酸或α-酮戊二酸; ⑵重要中间产物：δ-氨基酮戊酸（5-氨基酮戊
酸，原卟啉Ⅸ （protoporphyrin Ⅸ）等;
ห้องสมุดไป่ตู้
2. 影响叶绿素形成的条件 ① 光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下
叶绿素会被氧化. ② 温：最低温2℃、最适温30℃、最高温40℃，高温下
光合作用的全过程分为三大步骤：
①原初反应 ②电子传递和光合磷酸化
（光反应）
类囊体膜上进行
③碳素同化 （暗反应）基质中进行
光反应
光能的吸 收、
传递和转 换
电子传递和 光合磷酸化
ATP 形成同化力
NADPH
一、原初反应 原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引
起第一个光化学反应为止的过程。
一、原初反应（primary reaction）
转化和储藏。 总之，光合作用的本质就是：物质转变
和能量转变。
有三方面的证据证明O2来自于H2O：
1. Van Niel假说
光能
CO2+2H2S
（CH2O） + 2S + H2O
细菌叶绿素
2. Hill反应
4Fe3++2H2O 3. 18O的研究
光能 叶绿素
4Fe + 4H+ + O2
CO2+2H2O18
护叶绿素分子，使其在强光下不致被光氧化而 破坏。
三、光合色素的光学特性
1. 辐射能量 E=Lh=Lhc /λ 光子的能量与波长成反比。
2. 吸收光谱（图4-6） 叶绿素吸收光谱的两个最强区：红光区640－ 660nm，蓝紫光区430－450nm。 类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。
3. 荧光现象和磷光现象（图4-9）
（四）是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。 （五）是现代农业生产技术措施的核心
“地球上最重要的化学反应”
三、光合作用的度量
1.光合速率：又称光合强度，是指单位叶面积在单位时 间内同化CO2的量或者在单位时间内积累干物质的量。
2.光合生产率：又称净同化率，是指植株的单位叶面积在 一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的 干物质重。
参与光合作用光能的吸收、传递或引起 原初反应的各种色素称为光合色素。
光合 色素
叶绿素 类胡萝卜素
高等植 物
藻胆素
（一）叶绿素
1.叶绿素（chlorophyll）的分子结构（图4-5）
叶绿素a C32H30ON4Mg
COOCH3 COOC20H39
叶绿素b C32H28O2N4Mg
COOCH3 COOC20H39