学习与记忆 的生理基础
学习与记忆的神 经解剖学基础
海马 杏仁核
前额叶皮层等
学习与记忆 的细胞和分 子机制
学习与记忆的突触可塑性
学习与记忆过程的递质 调控
人生体理解心剖理生理学学
第一节 学习和记忆的分类
一、学习的分类及其神经机制 按照刺激和反应之间有没有建立明确的 联系，我们把学习分为
❖ 非关联型学习
常用于研究短时记忆功能。
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2、延迟非匹配样本任务（DNMS）
要求猴子记住前一次的正确反应，并在下一次做出 和前一次不同的选择。例如：前一次右边容器有 食物，下一次食物就会出现在左边的容器中。实 验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。 DNMS是研究工作记忆的经典实验范式，研究发 现，前额叶皮层是参与工作记忆最重要的脑区
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2、敏感化 是指一种反射性的反应因为另外一个伤害性刺激或 强刺激而增强。
❖ 如果在海兔身体某一个部位施加某种强烈的或伤 害性刺激，就能导致其对轻触觉刺激的反应大大 增强，这种经受了强烈刺激而对轻度刺激反应加 剧的行为就是敏感化的表现。
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3、非关联型学习的神经 机制
逆行性遗忘症：是指不能回忆在疾病发生以前一段 时间内所经历的事件。
顺行性遗忘症：是指不能回忆在疾病发生以后一段 时间内所经历的事件。
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（二）前额叶皮层 前额叶皮层主要参与了记忆的提取。
人生体理解心剖理生理学学 前额叶损伤案例：麦贤得的遗忘症
子弹
麦贤得失去了19岁之前的大部分记忆 ，却能够记 清19岁后正在发生的事情
喷水刺激 （非条件刺激）
+ 捅戳刺激 （条件刺激）
非条件反应
海兔缩腮反应
条件反应
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（二）果蝇视觉定向飞行回避学习 ——操作性辨别学习
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生理心理学
（三）啮齿类动物被动和主动性条件回避行为 步入法
1、被动性条件回避行为 （巴普洛夫条件化） 步下法
2、主动性条件回避行为（操作性条件化）
“Tourist desired passport”（旅行者需要护照 ）
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二、学习与记忆的细胞和分子机制 （一）学习与记忆的突触可塑性 1、突触可塑性的概念
可塑性是指各种因素和各种条件经过一定时 间的作用后引起的神经变化 。
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❖ 19世纪末，Cajal（卡哈）曾经支 持学习可能与神经元之间新突触 的形成有关 。
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2、主动性条件回避行为 ——穿梭箱主动回避反应 在条件信号出现以后的一定时间内再实施电 击，动物可以根据条件信号，如灯光或声 音信号，决定自己的躲避行为。
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二、动物空间学习 ——仿真学习模式
1、多臂迷宫的空间辨别或定位模型 2、Morris迷宫与空间学习记忆
内侧颞叶可能参与了长时记忆的保存和提取。
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4、工作记忆
❖ 工作记忆是脑内一个机能系统，它短暂地（几秒 内）“在线”保存和处理某种信息，用以完成当 前的各种认知任务。
❖ 工作记忆是有意识的对信息进行短时识记和记忆 提取的能力 ;工作记忆所存储的信息既可能来自当 前外界刺激的输入（短时识记），也可能从长时 记忆中提取
①习惯化的神经机制 习惯化的发生是由于感 觉神经元与运动神经 元之间的突触联系发 生了某种变化。
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❖ 在习惯化过程中，突触前膜上的钙离子通道开放 的数目会逐渐减少或者开放的时间减少，以致突 触前膜对钙离子的通透性降低，钙离子内流量减 小，最终导致突触前膜神经递质释放量减少，突 触后运动神经元兴奋性降低，缩腮反应减弱甚至 消失。
❖ Tanzi认为突触部位的经常使用类 似于肌肉锻炼那样可能引起生长 作用，从而使连接部位的功能得 到加强。
❖ 1949年Hebb（赫伯）提出了神 经元之间的功能的突触假说。
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❖Hebb突触假说 突触的可塑性性（可修饰性）★ 如果神经元A（突触前神经元）的轴突与神 经元B（突触后神经元）之间空间位置足够 接近，并且重复激活神经元B，那么，两种 神经元或者两者之一的生长过程和代谢会 发生改变。
草莓饼的摄入 量减少
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四、灵长类动物的记忆模型 ——延迟匹配样本任务和延迟非匹配样本任务
1、延迟匹配样本任务
在猴子的注视下，把食物随机放入两个 容器之中的一个，然后用幕布遮住猴 的视线；延迟几秒到几分钟过后，让 动物选择有食物的容器，动物必须记 住食物放在哪个容器中，才能做出正 确的选择而获取食物。
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3、关联型学习（条件性学习）的神经基础
❖ 巴普洛夫认为：学习是 条件反应的建立过程， 记忆是条件反应的巩固 过程，而条件反应形成 的机制是两个不同的事 件或刺激通过强化在脑 内建立了联系。
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被切除大脑皮层的狗建立的经典条件反应
电击狗的后脚
（非条件刺激）
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海马结构图示
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人生体理解心剖理生理学学 海马损伤典型案例：H.M. 的遗忘症
海马
H.M.失去了手术两年前的记 忆，并且无法再形成新的记忆
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遗忘症
❖ 概念：对于一段时间内的生活经历全部丧失或部 分丧失。
❖ 分类：按照所遗忘的时间段不同分为 ☆ 逆行性遗忘 ☆ 顺行性遗忘
1、感觉记忆 是指保持时间大约是0.25－2秒左右的记忆 2、短时记忆 是指信息在头脑中保持在1分钟之内的记忆。
海马在短时记忆转化为长时记忆的记忆巩固 中担任着非常重要的作用。
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3、长时记忆
是指信息在经过充分的和有一定深度的加工后，在 头脑中长时间保存下来。长时记忆的容量非常大， 保存时间有的很长，1分钟以上，可以是几天，几 年，甚至可以是永久性的。
海马对于空间记忆具有重要的机能 意义。
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三、味觉条件学习 （一）小鸡味觉一次性被动回避行为
——本能行为 （二）啮齿类动物味觉厌恶性条件反应
——巴普洛夫条件化
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小鼠味觉厌恶性条件反应
氯化锂注射
（非条件刺激）
+
草莓饼
（条件刺激）
非条件反应
小鼠恶心反应
条件反应
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海马结构的三突触回路
★ 海马CA3区到CA1 区的Schaffer投射是 记忆形成和保持的最 重要的通路。
1. 内嗅皮层的神经元发出轴突构成穿通通路（PP）到达海马齿状回， 与齿状回的颗粒细胞形成第一个突触回路 。
2. 齿状回颗粒细胞的轴突构成苔状纤维（MF），与海马CA3区锥体细 胞形成第二个突触回路 。
❖ 关联型学习
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（一）非关联型学习 是指刺激和反应之间不形成必然联系的学习形式， 包括习惯化和敏感化。
1、习惯化 是指当反复多次给予动物新异刺激时，动物对该 刺激的反射性行为反应逐渐减弱，甚至最后不 出现反应。
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海兔的缩腮反应
❖ 刺激海兔某些感觉神经 元，引起海兔的缩腮动 作；当这个刺激重复 10次，缩腮动作逐渐 减弱，以至最后不再有 缩腮反应，即产生了习 惯化效应。
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②敏感化的神经机制 敏感化也是因为感觉 神经元与运动神经元 间的突触活动的变化， 主要是由于突触前神 经末梢递质释放量增 多所致。
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2、关联型学习（条件性学习） 是指刺激和反应之间建立联系的学习形式。 它的实质是由两种或两种以上的刺激所引 起的脑内两个以上的中枢之间的活动行程 联结而实现的学习过程。包括经典条件反 应和操作性条件反应。
3. CA3区锥体细胞轴突的侧支（Schaffer侧支）与CA1区锥体细胞形 成第三个突触回路。
（非条件刺激）
非条件反应
眨眼反射
+
声音刺激
（条件刺激）
条件反应
在这个过程中，小脑的某些神经元参与了瞬膜条件反射的建 立，因此，小脑被认为是参与条件反应的一个重要脑区。
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二、记忆的分类及其神经机制 （一）根据记忆在提取时是否有意识参与，
将记忆分为 ❖ 外显记忆（陈述性记忆） ❖ 内隐记忆（非陈述性记忆）
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（三）杏仁核
1、杏仁核是参与情绪记忆至关 重要的脑结构 。 2、杏仁核是把感觉体验转化为 记忆的一个关键部位。 3、正常情况下杏仁核在通过不 同的感觉信息形成记忆的过程 中起着重要的联系作用。
杏仁核
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闪光灯记忆
情绪记忆
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（四）间脑 间脑中的丘脑前核、丘脑背 内侧部和下丘脑乳头体参 与记忆加工。
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2、突触可塑性的表现形式★ 突触效能可塑性
突触可塑性 突触形态可塑性 突触数量可塑性
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（1）突触效能可塑性（突触传递效能可塑性） 长时程增强（LTP）
长时程抑制（LTD) ①学习记忆与突触传递的长时程增强★ 长时程增强是突触传递效能的易化现象 。 长时程增强是学习记忆的电生理学基础。
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1
3
2
4
延迟性非匹配样本实验示意图
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第三节：学习与记忆的生理基础
一、学习与记忆的神经解剖学基础（参与学习 与记忆的脑结构）
（一）海马：学习与记忆的大脑关键机能结构 。 海马参与了短时记忆转化成长时记忆的记忆巩 固过程，并在新记忆的形成中具有重要的作 用。