作电位的最小刺激强度。
（二）外加刺激电流(outward stimulus current) + -
外加外向电流可使细胞膜去极化
细胞外电刺激
外向 内向
+
电流 电流 +
-
-
细胞外刺激兴奋产生于阴极 阴极兴奋 阳极抑制
细胞内电刺激
外向 电流
细胞内刺激阳极兴奋
+
细胞内刺激阴极抑制
内向 电流
-
（三）电紧张电位和局部电位 1、电紧张电位(electronic potential)
The mechanism in production and propagation of action potential
（一）刺激引起兴奋的条件
★ 刺激强度
} 反变关系
★ 刺激持续时间
★ 时间-强度变化率
阈强度: 固定刺激的时间和强度-时间变 （threshold intensity) 化率后，刚能引起组织产生动
而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K+通道和 Na+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息 电位和动作电位的直接原因。
1.静息电位的产生机制（Bernstein学说)
（1）细胞内外K+的不均匀分布，胞内K+高，并 且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。 （2） 促进K+外流的驱动力和阻止K+外流的阻 力达到平衡—K+平衡电位（Nernst 公式）
（二）生物电现象产生的机制
主要 离子
Na+ K+ Cl A-
离子浓度
（ mmol/L ）
膜内 膜外
14 145
155 4
4
120
155
膜内与 膜外离 子比例
1:10
39:1
1:30
膜对离子 通透性
通透性很小 通透性大
通透性次之 无通透性
Na+- K+泵在耗能的情况下建立的膜内高K+膜外高 Na+状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。
+20
mV
0
-20
-40
-60
-80 -100
阈电位
动作电位的时相
1.静息相 -70~-90mv 2.去极相 -70~-90mv+20~+40mv 超射（overshoot）值：膜内电位由零变为正的数值。 3.复极相 +20~+40mv-70~-90mv ★ 锋电位：构成动作电位波形主要部分的短 促而尖锐的脉冲样电位变化。 ★ 后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之 前所经历的微小而缓慢的电位波动。
倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程， 与静息电位的极性相反。
复极化： 细胞膜去极化或反极化后，又向 原初的极化状态恢复的过程 。
2、动作电位（action potential）
可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静 息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩 布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴 奋的标志。
only
in
out
Note: net diffusion of K+ equals zero.
Nernst formula
RT
[K+]out
Ek=
ln ZF
[K+]in
R: gas constant
T : absolute
temperature
Z: valance
F: Faraday C.
in
K+ Cl-
（3） Na+- K+泵维持细胞内外Na+ 、 K+不对称 分布。
Origin of biological electricity
￭K+ equilibrium potential, EK
KHale Waihona Puke lKClK+
in
out
Cl-
suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+
mV
0
Na+
－70
2.动作电位期间膜电导的变化
膜电导=膜对离子的通透性
INa= GNa ·(Em－ENa)
Voltage clamp
Na+ K+
3.膜电导变化的机制是离子通道的活动
Neher
Sakmann
动作电位产生的机制:
（1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电 位时，引起电压门控Na+通道开放（激活）， Na+顺电-化学梯度呈再生性内流，直至膜内正 电位接近Na+平衡电位。
mV
0
-70
transmembrane resting potential resting potential membrane potential mV
0
-70
+
极化： 把静息电位时膜两侧所保持的内负 外正状态，称膜的极化。
超极化： 静息电位的数值向膜内负值加大 的方向变化的过程。
去（除）极化： 静息电位的数值向膜内负值减少 的方向变化的过程。
（五）兴奋在同一细胞上的传导机制
1. 无髓神经纤维-“局部电流学说” local current theory
+ + + + + + + +++ + - - - - - - - --- -
+ + + + - - + +++ + - - - - ++ - - - - -
+ + + + - - + +++ + - - - - ++ - - - - -
2.有髓神经纤维兴奋的传导过程 -跳跃式传导(saltatory conduction )
施旺细胞 Schwanns cell
朗飞结 Node of Ranvier
Im rm Ii ri
The local-circuit current and propagation of AP along the cell membrane :
The difference in electrical potential across the membrane of an undisturbed cell, having a positive sign on the outside surface and a negative sign in the interior.
suppose：
out
1. Solution: KCl
2. Permeable to K+
only
Nernst formula
RT
[K+]out
Ek=
Ln ZF
[K+]in
Discussing:
1.Do K+ permeability influence EK ? 2. If the solution contains Na+, how about EK ?
（2） Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的 开放，是动作电位复极化的主要原因。
（3） Na+- K+泵的活动，使Na+、 K+重新回到 原来的分布状态。
☆负后电位的形成原因
复极时，迅速外流的K+蓄积在膜的外侧， 暂时性阻碍了K+的外流
☆正后电位的形成原因
生电性Na+- K+泵的活动
三、兴奋的引起和兴奋的传导机制
电紧张性扩布（electrotonic propagation): 局 部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并 随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。
★ 总和
-55
mV
-70
-85
threshold potential
Electrotonic propagation
Spatial summation
★ 负后电位（去极化后电位）：锋电位 后的下降支到达静息电位之前所经历的微 小而缓慢的电位波动。
★ 正后电位（超极化后电位）：锋电位后 的下降支到达静息电位之后所经历的微小 而缓慢的电位波动。
动作电位的“全或无”现象
同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和 传导距离而改变的现象，称“全或无”现象。
S1
S2
Temporal summation
S1 S2
（四）阈电位和兴奋的引起
★ 阈电位（threshold potential）
能够导致膜对Na+通透性突然激增，诱发细胞 膜产生动作电位的临界膜电位的数值。
膜去极化达到阈电位时，电压门控Na+通道开 放， Na+内流， Na+内流会造成Na+通道更多更 大的开放， Na+内流出现一个正反馈或称再生 性循环的过程，直至Na+平衡电位。
+ + + - + + - +++ + - - - +- - + - - - -
+ + + - + + - +++ + - - - +- - + - - - -
+ + - + + + +- ++ + - - + - - - -+ - - -
同一细胞上兴奋的传导是以局部电流 （local current）为基础的传导过程，具 有安全性。