Px为个体x的可能生产力，P(n)为个体n次记 录的平均值，P为全群平均值。
4.将单次记录遗传力转化为多次记录遗传力
h2 (n)
nh2
1(.n1)re
第三节 遗传力
一、遗传力的概念 遗传力是一个性状的遗传方差或加性方差 在表型方差中的比率。
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第九章 数量性状的遗传分析
• 第一节 数量性状的特征及其遗传基础 • 第二节 生物群体的数学特征 • 第三节 重复率 • 第四节 遗传率 • 第五节 遗传相关
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9.1 数量性状的特征及其遗传基础
一、基本概念
质量性状：表现为不连续变异的性状 数量性状：表现为连续变异的性状
二、数量性状的特征 ➢ 可以度量 ➢ 呈连续变异 ➢ 易受环境影响 ➢ 多基因控制
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哈代-温伯格定律的要点
• 英文：Hardy-Weinberg Equilibrium • 在随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因
素存在，则群体的基因频率可代代保持不变； • 在任何一个大群体内，无论上一代的基因型频率如何，只
要经过一代随机交配，由一对位于常染色体上的基因所构 成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化， 以后每代都经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变； • 在平衡状态下子代基因型频率与基因频率的关系是：
…
Xn1
X12 …
X22 …
…
…
Xn2 …
X 1k X.
…
Xn.
总均数 X..
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三、重复率的估计
重复率就是以个体分组，以个体度量 值为组内成员，计算得到的组内相关系 数。这时组间方差就是个体间方差，组 内方差就是个体内度量间方差。
re
个体间方差
b2
个体间 方个 差体内 度量间方 b2差 w2
• 在该群体中存在以下关系： • p+q+r=1; • (p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 • 隐性纯合个体基因型（ii)频率为r2, 即r2=8%； • A型个体比率为：p2+2pr；故： p2+2pr=14% • 计算得到：r=0.2828, p=0.1862，q=0.531 • IA IA基因型频率为p2=3.47%; IAi基因型频率为2pr=10.53%; • IB IB基因型频率为q2=28.2%; IBi基因型频率为2qr=30.03%; • IA IB基因型频率为2pq=19.77%； ii基因型频率为r2=8%；
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9.2 生物群体的数学特征
• 对数量性状遗传变异的研究有以下特点：
– 对性状进行度量，而不是简单的区分； – 应用生物统计方法进行分析归纳； – 以群体为研究对象。
• 研究数量性状的实质
– 了解群体特征如何受有关基因特征的影响，及 各种非遗传因素的影响。
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生物群体的数学特征
一、群体均值及其剖分
• a+b=1; R=b2 • 所以：b2=22%, b=0.4690, a=1-b=0.531
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人的ABO血型决定于三个等位基因，其中IA对i呈显性，IB对i 呈显性，而IA与IB呈等显性。基因型IA IA和IAi表现为A型， IB IB和IBi表现为B型， IA IB表现为AB型，ii表现为O型。设IA的 基因频率为p, IB的基因频率为q, i的基因频率为r。试计算一 个A型人的比率为14%， O型人的比率为8%的平衡群体中各 种基因的频率和基因型频率。
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E.g1. 一个基因型频率为D=0.38, H=0.12, R=0.5 的群体达到 遗传平衡时，其基因型频率如何？为什么？
• 设一个等位基因频率为p0,另一个等位基因 频率为q0,则：
• p0=D+1/2H=0.38+0.06=0.44 q0=R+1/2H=0.5+0.06=0.56
• 因为一个稳定的群体在遗传的时候，基因 频率不变，所以达到平衡时p=p0; q=q0 而在平衡群体中，D=p2, H=2pq, R=q02 所以 D=p2=p02=0.1936 H=2pq=2p0q0=0.4928 R=q2=q02=0.313. 6
• p+q=1; D+H+R=1 • p=D+1/2H; q=R+1/2H • 对于一个群体，知道了某座位的基因型频率，一
定可以计算该座位的等位基因频率; 反之，知道了 基因频率不一定能确定基因型频率。
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A1A1 250
A1A2 100
A2A2 150
总数 500
基因型A1A1的频率：D=250/500=0.5 基因型A1A2的频率： H=100/500=0.2 基因型A2A2的频率： R=150/500=0.3 基因A1的频率：p=0.5+1/2(0.2)=0.6 基因A2的频率：q=0.3+1/2(0.2)=0.4
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（一）计算步骤：
1.整理资料：将同一个体的各次度量值分为一组，n 个个体有n组，每组有ki个度量值。 2.分别计算每个个体组的X、X2，然后总加起来 求得X、 X2和 k。
3.计算平方和，自由度和k0
(x)2 (x)2
SSb ki
ki
S Swx2(x)2 ki
dbfn1
dwf ki n
k0
1 dbf
同一个体多次度量值间的相关是用组内相关 方法计算的。
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二、组内相关系数
组内相关系数（intra-class correlation coefficient）是指组内有某种特定联系的 多组数据两两之间的平均相关系数。
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设有n组数据，每组有k个数据：
组别 第一组 第二组
…….
第n组
变量取值
X11 X21
个体的表型值是它的基因型值与环
P G E 境效应之和。
N
N
N
P i 1Pi / N i 1Gi / N i 1Ei / N
P G
一个群体的表型均值就是该群 体的基因型均值。
GADI
PADI E . R
生物群体的数学特征
二、基因均效（average gene effect)
某个基因的平均效应，即子代从一个亲本获得了某 个基因的个体的基因型均值距离原来群体均值的 平均离差。
–特定基因座位上某个等位基因占该座位全部等位基因 总数的比率
–特定等位基因在群体内出现的概率 –同一基因座位全部基因频率之和等于1
• 随机交配、平衡群体 .
基因频率与基因型频率之间的关系
• 设群体的某一基因座位上存在两个等位基因A和a， 各自的基因频率分别设为p和q; 群体内的个体在 该基因座位上具有三种基因型，即AA, Aa, aa， 各自的概率分别设为D、H、R; 则存在以下等式：
1 (k 1)re k
VP
reV P
1
Q
V
Pk
V
P
kr e
1
V
Pk
1 (k 1)re
V
P .
1
0.8
0.1
0.6
0.3
Q 0.4
0.5
0.2
0.7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 次数
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3. 估计个体终身最可能的生产力
re(n)
nre 1(n1)re
px(p(n)p)re(n)p
D= p2，H=2pq , R= q2
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哈代-温伯格定律的证明
频率
A1A1 D0
基因型 A1A2 H0
A2A2 R0
基因 在一个随机交配
A1 p0
A2 q0
的大群体内，群 体的基因频率代
雄配子及其频率
雌配子及 其频率
A1(p0) A2(q0)
A1(p0) A1 A1(p02) A1 A2(p0q0)
Pk
VG
V Eg
V Es k
V P V G V Eg V Es
而 V G V E g reV P
V P reV P V E s
V E s (1 re )V P
则
V
Pk
reV P
(1 re )V P k
[ 1 (k 1)re k
]V P
V lim V lim
P
Pk
– 共显性及不完全显性
• 基因型与表型一致
– 完全显性
• 杂合子与显性纯合子表型相同；隐性纯合子基因型 与表型一致。
– 伴性基因
• 公母分开计算
– 复等位基因
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影响基因频率和基因型频率的因素
• 迁移：混群、杂交、引种 • 突变 • 选择 • 遗传漂变(random genetic drift)
– 由某一代基因库中抽样形成下一代个体的配子 时所发生的机误，这种机误而引起的基因频率 的变化称为随机漂变。
E.g2. 已知牛角的有无由一对常染色体基因控 制，无角(P)为显性，有角(p)为隐性。计算一 个无角个体占78%的平衡群体的基因频率。
• 因为无角个体是显性纯合子与杂合子共有的 表型，占了78%，则隐性纯合个体占 1-78%=22%。
• 设无角（P)等位基因频率为a,有角(p)等位基 因频率为b, 在平衡群体中：
=p0(p0+q0)=p0
=q0
代相同。
平衡群体及其性质
• 在世代更替过程中，遗传组成（基因频率 和基因型频率）不变的群体。
• 性质
– 在二倍体遗传平衡群体中，杂合子的频率值永 远不会超过0.5。
– 杂合子频率是两个纯合子频率乘积平方根的2 倍，即H=2√(DR)
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哈代 - 温伯格定律的应用
• 计算基因频率
（一）中间遗传
– 子一代的平均表型值介于两亲本平均表型值之 间，其变异范围不大