头 体 , 进 入 中脑 中央 灰质 。 连合 后 弯窿到 下 丘 脑 去 的
轴 突起 源于 下托皮质 的神经 元而 不 是 海 马 锥体 细
胞 。 连 合前 弯 窿 的纤 维 不 如 连 合 后 弯 窿 的纤 维致 密 ,
也投射到乳头体和 丘 脑 前 核 , 其他分 布于 隔 核 、视前
区外侧部 、 下丘 脑及斜角带 核等处 , 部分 纤维越过这
端 较 宽 , 表 面 搜 有 室 管 膜 , 膜 的 深 面 是 一 层 白质 称 ,
海 马槽
, 旧 译 室 床 。 海 马 槽 的纤 维 向后 内方
聚 集 , 形 成纵行 的海 马 伞 , 海 马 伞 向后 续于 弯 窿脚 。
齿状 回 是 一条狭 长 的皮 质带 , 除 内侧 面外均 为海马
所 包 绕 。 在 内侧 的游 离 面 上 有 许 多 横 沟 , 形 如 齿 列 ,
前核 、 中缝 核 及 蓝 斑 也有纤 维经 弯 窿 至 海 马 。
传出纤维 图
弯窿是 海 马 的主 要传 出通
路 , 除终止 于 乳 头体 外 , 还 有纤维止 于扣 带 回 、 隔核 、
视前 区 、 下丘 脑 外侧 区 、丘 脑前核等 。 此 外 , 弯窿 中也
含有海 马 的传入纤维 以及 联系两侧海 马的连合纤
通 路 投射到 许 多 脑 区 。 例 如 , 通过 直接 和 间接通 路 与
一 些 丘 脑 核 如 丘 脑前 核 、 板 内核 、 下 丘 脑及 中脑 网
状结构 联 系起 来 反过 来 , 丘 脑前 核 也 发 出纤维 投射
到 扣 带 回 , 再 由扣 带及 内嗅皮 质 传 到 海 马 , 这 条 通 路
层 , 分 支 广 泛 , 并 富 有 树 突 侧 棘 。 由于 自尖 端 发 出 的
顶树 突主干呈规 则排列 , 故此部称为辐射层 。 锥体细
胞 的轴 突聚 向海 马 槽 , 进 入 海 马 伞 。 腔 隙层 和 分 子 层
含有锥体 细 胞树突的终末分支和 其他来源 的纤 维分
支 。 海 马的大锥体细 胞 由于 其基树 突和顶 树突互相
破坏海马
神经元则对海马 的
染色或
活性无 明显
影 响 , 说 明海 马 的胆 碱 能神经 主 要 是 外 来 的 。 但 在 下
托 的分 子层 可 能 存在 少 数 固有 的 胆 碱 能 神经 元 。
氨基酸
齿状 回 的颗粒 细 胞 , 海马 的
型 细胞和篮状细胞 以及锥体细胞胞体附近 的神经
纤维
谷氨酸 免疫反应 阳性 。
区 。 内嗅 区 不 仅 从 前 梨 状 区 、 杏 仁颗 叶的新皮质 、 前额 叶
皮 质 、 杏仁 核 簇 的基 底 外侧 核 、 海 马 结构 、 隔 核 、 中缝
背核 及 蓝 斑等部位接受 广泛 的传入 。 因此 , 内嗅 区 可
能是 多种神经 冲动进入海 马 结构前 的整 合 区 。 发 自
一氨基 丁
酸 能神经 元参与海 马结构 主 要投射神经元 的返 回
抑制和 局 部树 突兴奋性 的调节 。
和
门冬 氨 酸 被认 为是 海 马 的神经递
质。
传入 投射
齿状 回的传入纤维能摄取
和
, 切 断传入纤维可选择性地 降低这种摄取能
力 。 内源 性
和
在去极化 时从 神经末梢释 放 。
药理学实验证实 , 由
齿状 回的皮 质分为分子层 、 颗粒层 和 多形层
在冠状面上 , 齿状 回 的三层 排 列 成 或 字
形 , 其开 口 部位 称门 对 向海 马 伞 。 海马 的
恰伸
入 齿状 回 的门 。 齿状 回 的分 子 层 在海 马 裂 的尽端 处
与海 马 的分子层 相贴连 颗 粒 层 由紧 密 排列 的 圆形
内还 可 细分 为
始层 ,
锥体层 ,
辐射层 ,
腔 隙层 , 分子层 后 三层 相 当于 新皮质 的分子 层 ,
腔 隙层 和 分子 层 合 称为腔 隙分子 层 图 。
卜 之 廿产、、奋产、心、, 飞洁亡﹃二‘‘︼
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,
…二,
始 层 分 为 外 带 和 内带 , 含 纤 维 和 多 种 形 态 的 小
细胞 , 其 中有 一 种 称 为篮 状 细 胞 , 其轴 突进 入 辐 射 层
和海马伞至
、
区及齿状 回 , 于扣带皮质
的扣 带纤 维 投 射 至 前 下托 和 内嗅区 , 但 不 投 射到 海
马 。 由于 内 嗅 区 的纤 维 投 射 到 海 马 , 所 以 , 来 自扣 带
皮质的神 经 冲动 可 通 过 内嗅 区 中继 , 到 海 马 , 通
过海马连合 , 两侧海马相互连结 。 此外 , 下丘脑 、丘脑
和分子层 , 在锥体细胞周 围形成致 密的轴突丛
, 其 末梢与锥体 细 胞的胞体 形成 突 触 。 锥
体 层 由大 、 小 锥 体 细 胞 和
型 细胞组成 。 大锥
体 细 胞 胞体 的基 部发 出轴突 和 基 树 突 朝 向脑 室 , 轴
突进 入 始 层 而 胞体 的尖 端则发 出顶 树 突朝 向分 子
蓝斑 生理 学 资料表 明 , 蓝斑一海马通 路 在机能 上 可
能是相 当重要 的 , 此 通 路 释放 的
作用于 肾上
上部 在人类仅为薄层退化的灰质 , 覆 盖 于拼 服
体 背 面 中线 两 侧 , 为 灰被 , 也 叫拼 胀 体 上 回 。
灰被 的两侧 向外 移行 于 扣 带 回 皮质 , 前 部 绕过
脐服体膝 移行 于 终板 旁 回 , 其后 部绕过 拼胀体压 部
移行为束状 回
。 束状 回 向前 移行 为
齿状 回 。 在灰被上 的各两条纵行 的纤维束 , 分别 称 内
叫
环路 还有一条通路 叫
边缘 中脑 环
路 , 将 海 马 与隔 区 、 下丘 脑 及 中脑 连 接起 来 。 弯窿形 成 两 个独 立 成分 下托 的细 胞 发 出轴 突 既 通 过 连 合后 弯窿到下丘脑也通过连合前弯窿到 隔 区 海 马 的细胞 发出轴突通 过连合前弯窿到 隔 核 。 海 马锥 体 细胞和 齿状 回颗粒细胞发 出连合纤维投射 至 对 侧 海马 结构 。 海马 的主要纤维联 系如下表 。
托 、 下托和 下托尖 。 旁下托与海马旁 回的 内嗅区互相
延续 。
,
,
下托 内嗅区
。 。
云
氏
口
。
旁下托 海马回沟前部
口
海马沟
角 齿状回
侧脑室 海马伞
冠状切
神经解剖学杂志 第 卷 第 期
年月
海 马 结 构 的 细 胞 构 筑 〔,一 , 海马 皮质可分为多形层 、锥体层 和 分子层 根据 三 层 中神 经 元 轴 突 及 树 突 的 排 列 状 况 , 自海 马 槽 向
或卵 圆形 神经 元 组 成 , 发 出轴 突 称苔 鲜 纤 维 穿 过
多形层 与海马锥体细 胞顶树 突的基部形 成 突触 。 颗
粒 细胞的树突 主要进入分子层 。 齿状 回所发 出的纤
维 不超 出海 马结构的范 围 。
海马结构 的纤维联 系匡‘
传入 纤 维 图
海马 的传入 纤 维 主 要来 自
内嗅区
内 嗅 区 的纤 维 循 穿 通 通 路并 横 跨 下 托 , 主 要 投 射 于
齿状 回及
区 。 传入纤维在
区及齿状 回分别
与锥 体 细 胞 的树 突和 颗 粒 细 胞建 立 突触 联 系 。
— 罗焕 敏 海 马 结 构
从形态 、 功能到可塑性 、衰老性变化
一
、
一 ,
一
一
传入纤 维还有 内侧 隔核 发 出纤维通过 弯窿
成为弯窿体 。 在汇合处有大量纤维互相投射至对侧 ,
形 成 一 薄 的交 叉 纤 维 层 , 即 弯 窿连合 海 马 连 合 弯 。
窿体 继 续 向前 , 在丘 脑 前端 处 , 左 右 再 次 分 开 , 形 成
弯窿柱 , 它越过室 间孔及前 连合后 没入 下丘 脑 。 弯窿
柱 在位于 室 间孔前方 时 , 纤 维分成两 部 , 一 部越过 前
区 。 损毁苔醉纤维后
的和
的含 量及其
释放都发生改变 。 而 由
发 出的轴 突全 部以
和
为递 质 。
传 出投射
海 马的传 出纤维大 多是兴 奋性
的 , 也可能 以
为递质 。 切 断海马伞和 弯窿可降低
靶 区 外侧 隔 核 、 伏 核 、斜 角带 核 等 内源性
的浓
度 。 海 马切除也导致 同样结果 。
隔 区 子 己 弯隆 二 已 海马
皮质下结构
室 床纤 维
广 杏仁体
内嗅 区 二 已 其他皮质
穿通纤维
海马 结构的神经活性 物质 ,
海 马 的胆 碱 能 神 经 纤 维 起 源 于 内侧
隔核 和斜角带核 , 其末梢支配锥体 细胞 和颗粒 细胞
树突 。 切 断隔核一海马纤维 , 海马 的
和
活
性 明显 降低 局 部 注 射 海仁 酸
连 合 的前方 , 另一 部 在 前连合 的后 方 , 分 别 称为 连合
前弯窿和连合后 弯窿 。
连合后 弯窿 的纤 维沉入 下丘 脑 , 进入乳 头体 , 终
止 于 乳 头 体 内侧 核 , 另 有 部 分 纤 维 也 终 止 于 丘 脑 前
核 及 板 内核 , 某些 连 合 后 弯 窿纤 维 还 可 向下 越 过 乳
朝相 反方 向发 出 , 有 人 也称 它 为双棱 锥 细 胞
记 。 锥体 细胞规则排列 的形式 决定了整 个海
马 的结构模式 。 就整体来讲海马 的结构是 比较 一致
的 , 但依据 细胞构 筑的不 同可再将其划 分成 四 个 区 ,