内皮层和外皮层中常有通道细胞。一旦表皮和皮层细 胞死亡，通道细胞是质膜直接面对土壤溶液的唯一细 胞，通道细胞对水分运行的阻力较小
水分需通过质膜进入细胞，到达木质部导管。很 长时间内，一般认为水必须通过类脂双分子层 传输。与其它生物一样，植物具有水分通道蛋 白，也称水分蛋白，它插入质膜中使水分单向 传输。夜间,水分通道蛋白的量减少，黎明前又 开始增加，表明水分通道蛋白有一个快速周转 的过程。
沙漠灌木群落不同生长类型在夏季木质部水分的氢同位素比率（δD
根系对水势梯度的反应及趋水生长
Darwin（1880）:根系在土壤中具有从干旱处向湿润处生长的能 力--趋水性。
趋水性发生是由于处于湿润一边的根细胞伸长受到抑制,而处于干 旱一边的根细胞伸长不受影响或略有促进，使根弯曲伸向湿润处
根冠最有可能是水分感受体
相对湿度
弯曲程度
B：盐空白（a）,KCl（b）或K2CO3（c）在离水分刺激物0-50mm处产生不同的水分梯度 C：三种不同的水分梯度（B）刺激10h后的根系弯曲程度
3.细胞的水分关系
3.1渗透调节
随着土壤变干，土壤水势下降，活细胞通过渗透活性 物质的积累，降低渗透势，保持细胞膨压。
渗透物质多为无机离子和有机酸, 这些物质降低细胞质 中的酶活性;这样植物在细胞质中常常合成对细胞代谢 无负面影响的溶质, 包括甜菜碱、山梨糖醇和脯氨酸， 它们的电荷不高，但极性和可溶性强，并具有较厚的 亲水层;
J= Lp·△ψw 白天，叶片水势往往降低，即根系供水少于叶片失 水;而在干旱土壤中，根系向叶片发出信号，使叶片 气孔导度降低，从而减少水分散失。
4.2根系中的水分
湿润土壤上，细胞膜是水分通过根系传输的主要屏障。 外界水分进入根内通过两条途径:质外体或共质体运 输。
水分必须进入内皮层的共质体，内皮层细胞壁的基部 和横断面较厚，常木质化，浸透蜡质木栓质，构成凯 氏带。这些疏水带完全环绕每一个内皮层细胞，阻止 水分通过质外体的进一步运输。
不同有效水分条件下三种地中海地区常绿树和针叶树种一年生叶片中的弹性系数
充分膨压下的弹性系数ε
种
雨季
旱季
橡树(Olea Oleaster)
19.5
19.3
长豆角(Ceratonia siliqua)
20.5
24.5
月桂(laurus nobilis)
28.1
40.7
橡树最耐干旱，其次为长豆角
3.3进化方面的有关问题
深度
根平均密度 （root m2）
土壤含水量 (θ)
（左）不同深度下无柄橡树的根系分布。 （右）不同深度和不同生长年份橡树生长土壤中的水分变化。
土壤水分的测定技术
根柱法:费时费力，间接; 示踪标记法; 可以获得水来源于哪一土层和哪些根在水分吸 收中起作用等信息。
木质部水分的δ
一年生 多草 多木 多深 肉质
植物生理生态学
生产力(kg/m2/年)
植物水分关系
雨量 世界主要生态系统中净初生产力与降雨量间的相互关系
水对植物机能的作用
所有植物生理过程有水的参与;
水占非木质化组织如叶片和根系生物量的 80~95%。
在细胞水平上，水是细胞运输代谢产物的主要 媒介;
是植物在不同器官间运输原材料和植物激素的 媒介， 水分维持结构和支撑姿态; 膨压失去，萎蔫， 生理活动停止; 生态生理需水:维持正常的生理功能
随土壤变干，土壤水势与植物水势均下降，黎明前（水分胁 迫最小）及正午（水分胁迫最大）下降速度均较快
水分沿梯度的被动运动与植物获得碳和养分不同，后者需要 消耗代谢能，是主动吸收。
土壤—植物—大气连续体中，叶片、空气界面的水势梯度最 大，表明气孔在植物水分关系中起主要调控作用。
水势 （MPa）
时间（days）
在3000~1500万年前，当气候演变为季节性干旱时， 果聚糖积累的种增加。目前果聚糖积累的植物种的分 布是与季节性干旱地区的分布相一致的。
果聚糖合成酶编码基因的出现使果聚糖区系能抵抗季 节性干旱。果聚糖合成关键酶的氨基酸序列推断表 明，这种酶与植物蔗糖酶具有很高的同质性，蔗糖酶 是水解蔗糖的通用酶，产生葡萄糖和果糖;很有可能 是，在生产果聚糖的植物中，这些基因是由于转化酶 基因复制并稍加修饰后产物。
湿润森林中的植物种与干旱灌木区的植物种相比，前 者叶片较大，细胞壁弹性较低（弹性模数较大）渗透 势较小。
起源不同的植物种染色体对数存在着差异，起源于干 旱区的种有13对，而起源于中生和湿生区的种有14对。 一对染色体的缺失可能使植物能适应较干旱的生存环 境
果聚糖积累与抗旱性有关。
果聚糖积累较多的科包括禾本科、百合科和菊科）,这 些植物中，果聚糖的合成至少与两种酶有关。第一种 酶催化三糖（一个葡萄糖分子和二个果糖分子）的合 成，第二种酶用果糖残基延伸三糖。
表5-3 不同土壤类型的孔径分布与土壤含水量
土壤类型 参数
砂土
壤土
粘土
孔隙大小(占总体积%)
>30μm 颗粒
75
18
6
0.2-30μm
22
48
40
<0.2μm
3
34
53
土壤含水量(占总容积%)
田间持水量
10
20
40
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
永久萎蔫点
5
10
20
土壤有效含水量也与盐分,有机质含量有关
2.2水分向根运动
土壤水分较多时:通过植物蒸腾作用形成的水势梯度向 根运动; 特别干旱时(水势<-1.5 Mpa):水蒸汽的形式运动但扩散 速率很低.
如果植物没有吸收所有到达根表的离子，渗透势将相应下降，这 种现象在肥沃土或盐土上特别明显
2.3土壤水分与根系分布
植物从不同土层中吸收的水分比例与土壤含水量有关:土壤水分充 足,植物主要从浅土层中吸收;含水量低时, 从深层土壤中吸收的 水分相对增加; 土层很深处，尽管无根系分布，但可通过毛细管作用上升成为有 效水。 植物种间根系分布深度不同，一些植物可达1.60m以上
2.1不同土壤的田间持水量
田间持水量:指土壤水分达饱和状态时，经重力作用完全 排去不被土壤吸附的水分后的土壤含水量。粘性土或 有机质含量丰富质地良好的土壤，达田间持水量时水 势较高。
永久萎蔫含水率:植物能从土壤中吸收水分的土壤最低水 势时的土壤含水量
土壤有效水:田间持水量与永久萎蔫点之间的土壤水分差 值
叶片形态/生境
Ames/A
遮荫叶片
7
中生叶片
12-19
旱性向阳叶片
17-31
低海拔（600m）
37
高海拔（3000m）
47
种 Plectrathus parviflorus
Ames/A
强光照
39
弱光照
11
鳄鱼草 Alternanthera philoxeroides
强光照
78
弱光照
50
1.2 蒸腾作用是光合作用不可避免的结果
植物在水势从接近0到萎蔫发生的临界值时的叶片水势（ψleaf）、
根系水势（ψ ）和土壤水势（ψ ）的日变化。黑条表示夜间
root
soil
水分流速J（mm3s-1）（即土壤—植物—大气系统中 两部分间水的传输速率）是由两点间的传输阻力决 定的。常用导度Lp（mm3s-1Mpa）表示。
水分运动的水势梯度是变化的（△ψw，Mpa）,这个 变化梯度为压力势梯度（△ψp，Mpa）或水蒸气压 梯度（△e）。水势梯度下，可表示为：
衬质势
扩散力 砂壤土条件下土壤水分衬质势和扩散力与土壤含水量的关系
当土壤比较干旱,水分流动对根系吸收水分有限制时,根系吸收水 分可用下式估算：
dθˊ/dt=D（θˊ-θa）/2b2 式中：dθˊ/dt，土壤平均含水量下降的速率；θ，平均含水量； t，时间；D，土壤水分扩散系数，近似常数值为：2×10-4m2·day1(0.2×10-8m2s-1)；θa ，根表面的土壤含水量；b，根际半径,可 用 下 式 计 算： b=(πL) –1/2 ， L(m·m-3)是 根 的 密 度 ， 即 单 位 体 积 （m3）土壤中根的长度。θa 是常数，以上可将方程式可合并为： (θˊ-θa)d=(θˊ-θa)0 exp(-Dt/2b2) =θd0 exp(-t/t*) 上式:(θˊ-θa)0是当t=0时系统中的时间常数，即土壤平均含水量 降到其初值的1/e（即0.37）所需的时间; 参数t*随土壤类型和土 层深度而改变，但植物吸水特性对t*的影响不显著
一些植物积累果聚糖,果聚糖积累与较强的抗旱性有关 具 有 高 积 累 果 聚 糖 功 能 的 转 基 因 烟 草 （ Nicotiana tabacum），抗旱性要比野生型强
3.2细胞壁弹性
细胞失水，体积减少;细胞体积减小的程度及细胞内水势 降至膨压消失点的程度取决于细胞壁弹性。弹性好的细 胞，膨压最大时保持的水分较多，因而失去膨压过程中体 积的减小程度较大;细胞壁弹性好的细胞晚上积累储存 水，白天由于叶片蒸腾逐渐失去水分。通过这种方式，植 物能承受短暂失水量大于根系吸水量的状况。
渗透溶质浓度和细胞壁弹性的调节能力受基因控制。
菊科中Dubautia的许多种组成，其中一些对干旱环境
要求严格，另一些则对湿润环境要求严格。因此,它们 适合用于对一些与植物水分关系有关的特定性状的生 存价值分析
Dubautia scabra与Dubautia ciliolata的相比，渗透势 和膨压较低而弹性模数较高，二者的杂交种在渗透势、 膨压和细胞壁弹性等表现为父母本的中间类型。
蒸腾作用和光合作用紧密相关; 蒸腾作用具有维持能量平衡的作用:水分 蒸发，叶片冷却。 蒸腾作用与土壤中养分移动吸收和植株 中的转移有关;
2 土壤中的水分有效性
土壤的水分有效性:决定于土壤中储存水的量和土壤水势 富含有机质的粘土，毛细管产生很大的负压;大于30μm