植物生态学报 2001,25(5)514～519Acta P h ytoecolog i ca Si nica ·植物生理生态学专栏·当前植物生理生态学研究的几个热点问题蒋高明(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京 100093)摘 要 简要介绍了最近国内外植物生理生态学研究的几个热点问题。
这些问题主要围绕着人类活动影响造成的几大重要环境因子改变而可能导致的植物生理生态变化展开,包括CO2浓度升高、紫外辐射增加、温度变化、强光、盐生环境扩大化等;部分工作探讨已经存在的特殊生境下的植物生态适应。
其中,围绕着陆地生态系统的碳平衡是最为热门的话题之一。
虽然以CO2浓度升高主题展开对C3和C4植物的影响研究依然是众多刊物发表生理生态学原始论文的重要内容,一些特殊功能型如C AM植物的响应引起了人们的兴趣;植物对于紫外辐射的生理生态响应有望成为新的研究热点。
研究手段的完善以及实验材料的改进是最近植物生理生态学不断出新成果的重要原因之一,如稳定同位素技术的应用、野外F ACE实验、叶绿素荧光技术等使一些机理性问题不断被揭示出来。
关键词 植物生理生态学 全球变化 CO2 紫外辐射 强光辐射 高温与低温REVIEW ON SOME HOT TOPICS TOWARDS THE RESEARCHESI N THE FIELD OF PLANT PHYSIOEC OLOGYJIAN G Gao-M ing(Lab oratory of Quantitative Vegetation Ecology,Institu te of Botany,the Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093)Abstract Some hot topics i n plant physioecology research have recently made regular appearances in a number of important int ernational journals(Science,N ature,etc.).These describe the responses of plant physioecology and g row th to facto rs such as:increasi ng CO2concentration,ul traviolet radiation enhancement,changes in tem-perature,sunlight i rradiation and the enlargement of sal ty habi tats.All of these factors are closely associated wi th the processes of global climat e change.Some of the research,however,aims to investigate the response of plant s to existing environmental st resses in specialised environmental habitat s.Among the intensive studies,the carbon budget of t errest rial ecosystems is one of the ho ttest topics,research conducted recent ly,including:the e-mission of greenhouse gasses,si nk and source dynamics of carbon at regional and global scales and the function of the terrest rial and oceanic ecosystems.Al though the responses of C3and C4species t o elevated CO2are sti ll the main topics i n most journals,there has been much progress i n study of CAM functional types.Prog ress in the ap-plication of new t echnologies such as st able isotope methods,f ree air CO2enrichment(FACE)facili ti es,and chlorophyll fluorescence t echnology hav e helped g rea tly i n understandi ng these general problems.Key words Plant physioecology,Global climate chang e,CO2,Ul traviolet radiation,High light radiation,High or low temperat ure st ress 近年来,由于人类经济活动对生物圈干扰的不断升级,造成的生态环境问题越来越突出,如全球气候变化、生物多样性丧失、环境污染的扩大等。
对这些环境问题的解决引起了各国政府与科学家的广泛关注。
植物生理生态学(Plant Phy sioeco logy)是研究生态因子与植物生理现象之间的关系的科学,它从生理机制上探讨植物与环境的关系、物质代谢和能量流动规律以及植物在不同环境条件下的适应性(La rcher,1995)。
由于它能够给许多生态环境问题以生理机制上的解释,因而得到日益广泛的重视。
收稿日期:2001-06-01 接受日期:2001-07-30基金项目:中国科学院重大创新项目(KS CX1-08-02)和国家重大基础研究与发展计划项目(G1998010100) E-mail:jgm@h 当前植物生理生态学研究主要围绕上述问题展开,包括植物在全球变化中的生理生态响应,植物适应和进化的机理,对有限资源的合理利用,光、温、水、气、营养等多种环境因子的相互作用对植物行为的影响,植物的抗逆性潜能和植物生长过程的动态模拟与模型、特殊生境下植物的生态适应机制等等。
下面试围绕上述内容,就近年来国际上植物生理生态学研究的进展进行简要的分析,以期对国内正在进行的植物生理生态学研究有所帮助。
1 区域或全球性碳循环围绕着区域或全球性碳循环,各国科学家进行了很多的实验。
在证明森林对大气CO2固定作用方面,以往的研究多基于非直接的模型预测,认为森林是大气CO2的汇,但仍然缺乏最直接的数据。
关于这一点,Valentini等(2000)做出了出色的工作,他们测定了欧洲15种森林生态系统的碳通量,发现了不同森林对大气碳的固定作用是不同的,随着纬度降低,森林作为汇的作用增大。
不同森林中,年平均碳平衡从净吸收 6.6t C·hm-2·a-1到净释放1 t C·hm-2·a-1不等。
Robertson等(2000)探讨了集约化农业活动对温室气体排放的影响,测定了CO2、C H4和N2O含量,比较了农田、人工林和天然演替的生态系统释放温室气体的强度,净温室气体排放潜力(GW P,g lobal wa rming po tential)从110到-211CO2·m-2·a-1(将其它温室气体折算成CO2)。
一年生作物系统对碳排放起不到任何减缓作用,尽管免耕系统可接近减缓。
在CO2升高的条件下,微生物的分解活动受到抑制,造成土壤释放CO2减少,使一年生牧草群落成为CO2的汇。
主要原因是CO2升高后,加速了对氮的需求,使土壤因缺有效氮使微生物活动降低(Hu et al.,2001)。
原来的理解认为,极地冻原生态系统陆地碳循环因为温度升高引起了碳的释放,但Oechel等(2000)的实验证明阿拉斯加冻原有部分汇的功能,但总体上仍然以释放为主,这主要是因为冬季的纯CO2释放造成,其源约为40g C·m-2·a-1。
在海洋生态系统中,真光区生物产量很大程度上决定了碳的固定速率,而此速率取决于海洋温度。
因为,所测定的大部分海洋呼吸属于海洋微生物呼吸,这样极地地区的海域就是重要的碳汇,而热带地区因微生物呼吸强其汇的作用反而很小(Riv kin&Leg endre,2001)。
另外,有人证明了铁对海洋固定碳的影响,因为海洋植物界的光合生产很大程度上受到Fe2+有效性的影响,这个发现进一步证明了在冰川期大气CO2浓度的减少是因为大量的铁离子释放到海洋中,刺激了海藻的大量繁殖而固定的碳增加的结果(Wa tson et al.,2000)。
2 植物或生态系统对C O2浓度升高的生理生态响应 全球CO2浓度升高引起的陆地生态系统响应研究,依然是植物生理生态学家继续探索的内容(Drenna n&Nobel,2000;H a n et al.,2001;Smith et al.,2000;杨惠敏等,2001;张其德等,2000),取得了很多新的进展。
例如,干旱区生态系统占全球陆地生态系统的20%,是对全球CO2升高造成的气候变化响应的敏感地带。
Smith等(2000)发现CO2浓度加倍后,北美荒漠生态系统的地上部生物量在雨量正常的年份增加50%,但在干旱的年份并不增加。
另外重要的发现是,随着CO2加倍,一种入侵种的种子早雀麦(Bromus tectorum)增加,长期高CO2引起群落演替加快,而演替的结果是外来的种类占据优势,易形成单优群落,减少了生物多样性,改变了荒漠生态系统的功能。
景天酸科代谢途径(Crassulacean acid m etabo-lism,CAM)植物对CO2浓度升高的响应在以往的研究中较为薄弱。
最近一项研究发现,C AM植物对CO2浓度升高的响应远大于C4植物而接近C3植物,CO2吸收的增加既有白天因RuBP羧化酶活性增加带来的一部分,又有因夜间PEP羧化酶活性增加而增加的一部分,后者以夜间增加的苹果酸含量为主要证据。
平均来看,在CO2浓度加倍条件下, C AM植物的生物量增加约35%(Drennan&No-bel,2000)。
根系对CO2升高的响应是研究的难点。
有人利用具有非破坏性的电导率测定土壤水分的廓线,探索CO2倍增条件下一年生的长白赤松(Pinus sylvestris va r.sylvestriform is)幼苗根-土界面的水分关系,发现CO2倍增条件下,长白赤松根系-土壤水分运输的活跃层及根系分布都向根深处位移(Han et al.,2001)。