［ห้องสมุดไป่ตู้ ］
旱造成损失最大， 损失量超过其他逆境造成损失的总和
［2 ］
地球上约 1 /3 的土地面积属于缺少水分的干旱和半干旱区 域， 我国的干旱、 半干旱地区约占全国土地面积的 1 /2， 同时 季节性或临时性 其他半湿润甚至湿润地区也常会有周期性、 为了适应干旱胁迫， 在长期进化过程中， 一些植物已 的干旱， 经演化出了一套适应机制和策略。植物可以通过最大量地 吸收水分来避免干旱胁迫或将水分丧失减少至最低程度（ 如 叶片变小） 。有些植物忍耐水分胁迫是通过渗透 气孔关闭、 调节或渗透保护性物质的积累。 1 1． 1 干旱胁迫对植物的伤害 植物生长受到抑制 早期研究认为， 干旱造成叶片生
［14 ］ 降， 影响膜脂流动性， 导致膜功能减弱。林琪等 以小麦为 － 2 － －
研究发现， 在
中度缺水条件下， 马铃薯伤流液中 ABA 含量增加， 叶片气孔 光合作用不及气孔导度对土 导度受木质部中 ABA 的调控， ABA 壤干旱敏感， 在中度缺水时光合使用效率增加。另外， ABA 通过诱导保卫细胞中一氧化氮的 诱导抗旱的研究表明， 积累， 进而诱导气孔关闭是植物对干旱的适应 2． 3 渗透调节
［9 ］
长受限主要是膨压降低所致。但是越来越多的试验研究对 此予以否定。如在干旱条件下， 玉米幼苗叶片生长区的膨压 但其生长速率却显著受到抑制。这可能与细胞壁 基本不变， 的硬化响应有关
［3 ］
对宁南半干
马铃薯叶片 旱区不同施肥量下马铃薯光合特性的研究表明， 气温较低， 叶 气孔导度（ Gs ） 日变化表现为 8： 00 光照强度弱， Gs 也较大； 叶水势较高， 气孔张开较大， 片水分散失较少， 12： 00和 16： 00， 光照强度大， 气温高， 植株水分散失量加大， 叶水势也随之下降， 叶片气孔保护性部分关闭， 导致 Gs 下 Gs 又随 降。之后随着光照减弱， 气温回落， 气孔开张度增大，
［21 － 22 ］
。
渗透调节是抗旱性的一种重要机制。在干
叶片和根系渗透调节能力的生理效应主要是： ① 旱条件下， 增加水分吸收、 保持膨压， 改善细胞水分状况； ②改善水分胁 迫植物的生理功能， 维持一定的生长和光合能力， 提高植物 在低水势条件下的生存能力。 干旱胁迫时作物体内积累物质包括脯氨酸、 甜菜碱、 可 氯离子等无机离 溶性糖以及其他渗透调节物质 （ 如钾离子、 子） 。其中， 研究较多的渗透调节物质为脯氨酸。在正常情 况下游离脯氨酸含量仅为 0． 2 ～ 0． 6 mg / g（ DW） ， 占总游离氨 基酸的百分之几。而在干旱条件下其可成 10 倍增加， 相对 量可达 30% 以上
摘要 综述了干旱胁迫对植物的伤害机理及干旱胁迫下植物的生理反应， 并指出了今后需要进一步研究的问题。 关键词 植物； 干旱胁迫； 生理反应 中图分类号 X 174 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2011） 26 － 16475 － 03 Research Progress on the Physiological Response of Plants to Drought Stress TIAN Zaimin et al （ College of Agriculture and Forestry，Hebei North University，Zhangjiakou，Hebei 075131 ） Abstract The paper reviews the harm mechanism of drought stress to plants and the physiological response of plants to drought stress，and then points out some problems needed to be studied． Key words Plants； Drought stress； Physiological response
16476
安徽农业科学
2011 年
成丙二醛（ MDA） ， 破坏了膜结构。MDA 对细胞质膜和细胞 中的许多生物功能分子均有很强的破坏作用。它能与膜上 的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成 Shiff 碱， 降低膜的稳 加大膜透性， 促进膜的渗漏， 使细胞器膜的结构、 功能 定性， MDA 的增加既是细胞质 严重时导致细胞死亡。因此， 紊乱，
以 3 种甘薯为材
料， 研究了干旱胁迫对甘薯幼苗叶片的净光合速率 （ Pn ） 、 胞 气孔导度（ C ond ） 和蒸腾速率（ Tr ） 等光合特 间 CO2 浓度（ C i ） 、 3 种甘薯幼苗叶片的 Pn 、 结果表明， 干旱胁迫下， 性的影响， C ond 和 Tr 均降低， 而 C i 则呈先下降后上升的趋势。 1． 3 活性氧对植物的氧化伤害 Fridovich［12］ 提出生物自由 基伤害 学 说， 认 为 植 物 体 内 活 性 氧 自 由 基 （ Active Oxygen Species， AOS） 大量产生（ 毒害） 会引发膜脂过氧化作用， 造成 细胞膜系统的破坏， 直到植物细胞死亡。在正常生长环境条 件下， 植物细胞内活性氧自由基的产生与清除总是处于动态 平衡状态， 当植物受到环境胁迫时， 这种平衡就会被破坏， 致 使活性氧自由基大量积累， 对植物造成伤害。干旱胁迫下造 成对植物的伤害由细胞内活性氧自由基的产生与清除的不 平衡所致， 从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用， 形
［13 ］ 膜受损的结果， 也是伤害的原因之一。宋志荣 以 3 个不同
小麦不同程度的水分胁迫过程中， 叶片和根中 ABA 含量均 从开花后迅速升至高峰， 随后降低， 且不同部位均表现出中 度胁迫条件下 ABA 含量较高。史刚荣
［19 ］
ABA 在干旱 指出，
pH 升高使 胁迫诱导气孔关闭的过程中起着信号转导作用， 叶肉细胞和表皮细胞的共质体从质外体分流 ABA 的能力下 降， 从而使 ABA 在保卫细胞附近的质外体中积累， 进而使其 与保卫细胞膜上的受体蛋白结合， 通过影响胞内钙离子浓度 进一步抑制内向钾离子通道， 激活外向钾离 和阴离子通道， 导致钾离子外流， 气孔关闭。Liu 等 子通道，
生物和非生物胁迫常常伴随着植物的生长发育， 其中 干旱、 盐、 温度是限制作物产量最主要的胁迫因素 光、
［1 ］
物合成减少
［6 ］
。
， 干 。
一般认为， 在轻度胁迫下光合速率的下降主要是气孔限 制。中度到严重水分胁迫时， 主要限制转化为非气孔因素。 目前， 判断光合速率下降是否受非气孔因素限制的依据是光 合速率（ P n ） 和气孔导度（ G s ） 下降与细胞间隙 CO2 浓度（ C i ） 的变化呈相反趋势
0062 ） ； 河北省科技 公益性行业（ 农业） 科研项目 （ nyhyzx07项目（ 07220216 ） ； 张家口市科技项目 （ 060189 ； 0711036C） 作者简介 田再民（ 1981 － ） ， 男， 内蒙古赤峰人， 讲师， 硕士， 从事农业 栽培生理研究。* 通讯作者， 教授， 从事植物生理生化的教 Email： nkxgxc@ 163． com 学与科研工作， 0523 收稿日期 2011基金项目
－
具有一定的清除活性氧的能力， 间断干旱胁迫和持续干旱胁 迫 2 种方式均导致小麦清除活性氧能力的上升， 复水后仍维 2 种干旱方式均导致小麦 H2 O2 清除能力下 持在较高水平， 降， 复水后仍低于正常水平。 2 2． 1 干旱胁迫下植物的生理响应 气孔行为
［16 ］
。张艳馥等［24］ 研究表明， 在正常浇水情
［23 ］
材料的研究表明， 小麦旗叶内 H2 O2 和 O2 水平随干旱胁迫 的加剧和衰老进程的加快而逐渐升高， 活性氧清除系统中的 SOD 和 CAT 活性逐渐下降， 膜脂过氧化产物 MDA 含量升 高， 导致叶片内可溶性蛋白质和叶绿素含量下降， 从而导致
［15 ］ 穗粒重下降。谭晓荣等 研究发现， 正常生长小麦的叶片
［20 ］
抗旱性的马铃薯品种为材料， 测定马铃薯叶片内 MDA 含量， 结果表明， 干旱胁迫下马铃薯幼苗 MDA 含量显著增加， 在轻 MDA 含量增加的幅度较小， 而在 度干旱胁迫下（ 胁迫 3 d ） ， MDA 含量增加幅度较大。 中等以上干旱胁迫下（ 胁迫 6 d） ， O2 可 活性氧中的 O2 在细胞内具有很强的毒害作用， 启动膜脂不饱和脂肪酸的过氧化作用， 而过氧化作用过程中 又产生 O 如此反复， 进一步增强了过氧化作用， 使质膜受 到严重伤害。另外， 干旱时 AOS 还会使膜脂发生脱脂化作 用， 使不饱和脂肪酸含量减少， 不饱和脂肪酸指数 （ IUFA） 下
， 即只有随着气孔的关闭 （ 气孔导度的
叶肉细胞间隙 CO2 浓度也相应下降时， 才可证明光合 减少） ， 而叶肉细 作用的降低是由气孔关闭造成的。如果气孔关闭， 胞间隙 CO2 浓度不变甚至有所提高， 则证明光合作用的下降 主要是叶肉限制所引起。卢从明等
［8 ］
对水稻光合作用的研
究表明， 干旱胁迫 1 d 后， 气孔导度的下降与光合速率降低相 气孔导度的下降幅度较光合速率大； 当水分 一致； 2 ～ 3 d 后， 光合速率的下降幅度较气孔导度大。这说明 胁迫 4 ～ 5 d 后， 轻度干旱导致气孔阻力增大， 光合速率降低， 同时暗示着存 在其他抑制光合作用进程的因素。于亚军等
［10 ］ 之增大。张敬原等 对水稻的研究表明， 干旱胁迫过程中，
。在干旱条件下细胞壁的硬化有效地限
制了植物绿叶面积的扩大， 因而也就显著地降低了植株的蒸 腾失水， 使植株有可能长时间存活。有研究认为， 细胞壁的 这种硬化现象是一种植物对水分亏缺反应的主动适应性前 馈机制 1． 2
［4 ］
。以玉米为材料的研究表明， 在干旱胁迫下玉米叶
Journal of Anhui Agri． Sci． 2011 ， 39 （ 26 ） ：16475 － 16477 安徽农业科学，