河北农业科学，２００９，１３（４）：６—１０
Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ
Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
编辑曹娜
作物对干旱胁迫的响应机制研究进展
闫志利，牛俊义
（甘肃农业大学农学院，甘肃兰州７３００７０）
摘要：干旱是制约作物生长发育的重要环境因子。从作物生长形态、溶质积累、光合作用、超微结构、呼吸作 用、蒸腾作用、内源激素、代谢系统、保护酶系统、产量和品质１０个方面，综述了作物对干旱胁迫响应机制 的研究进展。 关键词：作物；干旱胁迫；响应机制；研究进展
２００９篮
胞分裂素（ＣＴＫ）含量降低。但也有报道，许多作物在
干旱胁迫下，吲哚乙酸（ＩＡＡ）含量下降。同时，ＣＴＫ
保护细胞膜免遭氧化伤害。ＳＯＤ是１种在植物体中普遍 存在的极为重要的金属酶，直接控制植物体超氧阴离子 自由基（０ｆ・）和过氧化氢（Ｈ：Ｏ：）的浓度。ＣＡＴ专 一清除植株体内的Ｈ：Ｏ：，与ＳＯＤ协同作用，最大限度 地减少羟自由基（・ＯＨ）的形成。ＰＯＤ在逆境胁迫下， 既可清除Ｈ：Ｏ：，表现为保护效应；还可参与活性氧的 形成，表现为伤害效应旧１。各种保护酶协调一致，使 作物体内自由基维持在一个较低的水平，从而避免活性 氧（ＲＯＳ）伤害。在作物不同生育期，各种酶发挥的作 用不同。前人的研究结果也因所选作物种类、品种特性 和干旱胁迫强度而异，尚未得出较为一致的结论。但在 干旱胁迫下，作物过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）和叶片 质膜透性（ＲＣ）均呈上升趋势Ｈ
如果气孔关闭而叶肉细胞间隙ＣＯ，浓度不变甚至还有所 提高，则证明光合作用的下降主要是由叶肉细胞或叶绿 体等光合器官的光活性下降引起的。
４作物超微结构的响应机制
作物在干旱胁迫条件下，细胞自由基积累平衡机制 遭到破坏，造成膜脂过氧化和脱脂化，使大量电解质外 渗，电导率增加，细胞透性加大¨…。耐旱性品种电解 质外渗量小，膜透性增加幅度小；不耐旱品种外渗量
ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｓｏｌｕｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，
ｓｙｓｔｅｍ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｕｌｔｒａ．ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｒｏｐ；Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
一１．３
至被完全破坏Ⅲ。。李云荫心¨认为，膜脂过氧化导致的 伤害可能不是干旱胁迫对植物细胞膜造成伤害的原始机 制，但干旱胁迫造成膜伤害必然涉及叶绿体与线粒体等 细胞器，从而导致光合作用和呼吸作用减弱。闫风霞 等ｍ－认为干旱胁迫导致叶绿体膜受损，中度胁迫可使 基粒类囊体膨胀，间质片层增大；严重胁迫会使类囊体 发生扭曲现象。姜孝成等∞１发现水稻开花灌浆期遇到 干旱胁迫导致细胞膜透性增加，膜结构受到破坏。不同
种等具有重要的现实意义。
死亡旧Ｊ。在干旱胁迫下，作物幼叶向老叶夺水，促使老 叶枯萎死亡。蒸腾速率高的功能叶向分生组织和其他幼 嫩组织夺水，使一些幼嫩组织失水，造成作物发育不 良口１。干旱胁迫使作物分配到根的生物量、功能根的数
量和长度都会增加。适度的干旱胁迫可以改善根系的形
作物的抗旱性状由多基因控制，受遗传等因素影
响。作物对干旱胁迫的响应机制集中表现在生长形态响
态，增加分枝次（级）数以及深层根数量和长度，提 高根系活力，使作物更加充分地利用土壤水分Ｈｊｌ。严
重干旱胁迫会导致作物次生根数量减少，影响根毛发
应、生理生化响应和产量品质响应等方面。不同作物甚 至是同一种作物的不同品种，对干旱胁迫的响应机制也 不尽相同。在研究与运用作物对干旱胁迫的响应机制 时，必须重视干旱胁迫程度、时期、历时与作物自身生 理代谢等过程的关系。只有系统地研究作物在不同生育 期、不同水分条件下各项生理生化指标的变化状况，才 能科学确定干旱生境与作物生理乍化过程及产量之间的 内在关系，阐明干旱减产的主要原因，为提高作物生产
膜脂过氧化作用密切相连。Ｇａ｛！ｆｍ。认为耐旱的植物在干 旱条件下，叶绿体外膜变得模糊．基粒消失，类囊体数
认为，多数禾谷类、豆类和棉花等作物在干旱条件下会
积累大量的脯氨酸，有的还积累甜菜碱。此外，作物在
干旱条件下，体内的有酸和氨基酸等溶质以及Ｃａ２＋、
Ｍｇ“、Ｋ＋、Ｃｌ一、ＮＯ；等主要离子积累也会增加。李
１作物生长形态的响应机制
在干旱条件下，作物生长形态在细胞、器官、个体 和群体等各个水平上都会出现相应的变化。干旱胁迫导 致细胞脱水，原生质向内收敛，细胞的延伸生长受到抑 制。干旱生境下，作物细胞的表皮膜的渗透性会降低
１—２个数量级，叶片气孔关闭…。干旱胁迫使作物地
收稿日期：２００９－０２・１３ 基金项目：国家“十一五”科技支撵计划项目（２００６ＢＡＤ２９８０７） 作者简介：同志利（１９６３一），男，河北滦南人。高级农艺师，博士， 主要从事作物栽培与生态生理研究。
ｅｎｚｙｍｅｓ，ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
干旱胁迫是目前对作物生产力最具普遍影响的环境
胁迫，所造成的产量损失超过其他各种胁迫因素造成损
上部分的指标，如茎高（Ｈｔ）、总叶面积（Ｌａ）、总生 物量干重（１ｂ）、籽粒干重（ＧＭ）和比叶面积（Ｓｌａ）
等降低，根冠比（Ｒｓ）升高，严重时会引起整株作物
失的总和。长期以来，如何提高作物的抗旱性，使作物 能够在干旱胁迫生境下获得较高的品质和理想的产量， 一直是人们关注的焦点和研究的热点。探明作物对干旱 胁迫的响应机制，对确立作物抗旱栽培技术以及抗旱育
万方数据
第４期
国志利等：作物对干旱胁迫的响应机制研究进展
・７・
下可溶性糖和脯氨酸均明显增加¨０’¨１，大麦植株体内游
离脯氨酸的积累量与品种的抗旱性呈正相关¨引。研究
相对电导率虽明显增加，但叶水势阈值较低Ⅲ】。此外， 干旱胁迫引起细胞超微结构的其他变化也会破坏叶绿 体、线粒体和细胞核的结构与功能。唐连顺等㈦１认为 干旱胁迫会破坏细胞内的代谢分室，使原来定位在分室 内的水解酶或底物释放，导致细胞死亡，这一过程也与
３｜。
与ＡＢＡ相对比值的降低也是作物在干旱胁迫条件下产 生的一种保护性生理响应。干旱胁迫下作物内源激素含 量及其相互比例的变化可促进气孔关闭，增强水的透 性，有利于根系对水和离子的吸收，使植物在干旱生境 下保持较好的水分状况。各种激素具有自身成分和特 性，在响应干旱胁迫时，即单独发挥作用，又与其他激 素协同作用。ＡＢＡ被认为是传递干旱信号的主要物质之 一，在干旱胁迫下能促进芽休眠，使生长速率下降，促 进同化物质的积累，减少蒸腾，提高作物保水能力。对 作物经历干旱胁迫十分有利Ⅲｊ。同时，在干旱胁迫下 介入根冠、叶片生长和籽粒灌浆过程，与ＥＴＨ互作维 持根冠生长、加速灌浆速率等¨毛蚓。有关在干旱胁迫下 植物内源激素变化规律的报道不尽一致，这可能是由于 供试材料和干旱胁迫处理强度不同以及激素测定方法上 存在差异引起的。
作物溶质积累的响应机制
溶质作为作物自身对干旱的调节物质，会以积累量 变化的形式响应干旱胁迫生境。在适度干旱条件下，作 物植株体内可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱等溶质积累量增 加，细胞渗透势下降，使自身保持从外界继续吸水，维 持膨压，保证各种代谢过程的进行。不同作物在干旱条 件下积累的调节物质不同。辣椒、豌豆在干旱胁迫条件
品种对这种破坏的耐性不同，抗旱性较差的品种相对电
ＭＰａ时，豌豆的光合速率和蒸腾速率分别下降
２２％和７％。
７作物内源激素的响应机制
一般认为，在干旱胁迫下，作物内源激素吲哚乙酸 （ＩＡＡ）、脱落酸（ＡＢＡ）、乙烯（ＥＴＨ）含量增加，细
导率明显增加，叶水势阈值较高；而抗旱性较强的品种
万方数据
・８・
河北农业科学
时，才可以证明光合作用的降低是由气孔关闭造成的。
含水量的递减而急剧下降；根呼吸速率也随干旱胁迫强 度的加大和时间的延长呈显著降低趋势。干旱胁迫引起 植物呼吸变化的模式与植物种类、器官和年龄有关，即 使是同一植物的不同器官在干旱胁迫条件下呼吸变化的 模式也不一样，呼吸变化程度随干旱胁迫程度和历时不
同而异ｐ“。
浓度（Ｃｉ）的变化呈相反趋势【１３１，即只有随着气孑Ｌ的
不同、大小不一的囊泡，这些变化随时间的延长而
加重。
５作物呼吸作用的响应机制
呼吸作用提供作物生命活动所需要的能量，同时其
中间产物又是合成多种重要有机物质的原料。作物在干
旱胁迫下，合成有机渗透物质适应或抵抗胁迫等一系列 过程都需要消耗大量能量。因此，干旱胁迫首先导致作 物呼吸作用加强，使氧化磷酸化解偶联，能量多以热的
中图分类号：￥３１１
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ
Ｏｎ
文献标识码：Ａ
文章编号：１００８－１６３１（２００９）０４－０００６－０５
ｔｈｅ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｃｒｏｐ ｔｏ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＹＡＮ Ｚｈｉ－ｌｉ，ＮＩＵ Ｊｕｎ—ｙｉ Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｒｏｐ ｔｏ
力提供依据。
育油－。研究表明，不同生育期的作物对干旱胁迫的反应 不同。拔节期干旱胁迫对小麦叶片影响最大，抽穗期干
旱胁迫对茎秆影响最大，开花期干旱胁迫对穗数和穗粒
数影响最大，开花后持续干旱主要影响千粒重。抽穗前
根、冠同步生长呈正相关。之后则变为负相关¨３。玉米
在于旱胁迫条件下根系细胞排列会更加紧密，物质构成 也会发生改变，内外皮层木栓质和木质素含量增加，根 系导水率提高。生育前期遇到干旱胁迫将使生育进程明 显延缓，严重干旱时可使抽雄和吐丝期滞后，导致成熟 期推迟，最终影响产量¨，。。
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ