二、氮的存在形态与储库
氮以多种价态
存在，其生物 地球化学行为 异常复杂
溶解于海水中的N2分子是最重要的氮存在形
态，海水中的溶解N2接近于与大气达到平衡 的数值。 少量以溶解态或颗粒态的无机和有机氮存在。 主要无机形态是NO3-（1~500 μM）、NO2（0.1~50 μM）、NH4+（1~50 μM），合起 来又称溶解无机氮。
但还原酶还原形成H2，还另外需要2个电子：
N2 8e 8H 2NH3 H 2
生物固氮过程需要消耗大量的能量，同时伴
随着放氢反应，ATP为此反应过程提供所需 的能量。生物固氮的总反应式为：
N2 8e nATP 8H 2NH3 4H2 nADP nPi
第五章 海水中主要生源要素的生 物地球化学循环
第1节 引言
一、营养盐的构成
海洋植物与动物生长所必需的元素
（1）含量高，不会限制生物生长：CO2、SO42-、 HBO3-、Mg2+、Cl-、K+、Ca2+等，不称为营养盐。 （2）在海水中含量很低：如Fe、Mn、Co、Zn、Se 等，称为痕量营养盐。 （3）在海水中的含量会影响海洋生物生产力与生 态系统结构，是海洋初级生产过程和食物链的基础， 反过来，生物活动又对其在海水中的含量、分布产 生明显影响： N、P、Si，称为主要营养盐。
三、海洋氮循环路径
海洋的氮输入途径主要包括： （1）火山活动（NH3）； （2）河流； （3）大气。

火山活动和河流向海洋输送各种无机（NO3-、NO2-、 NH4+）和有机形态（DON、PON）的氮，而大气 主要提供N2。
第五章 海水中主要生源 要素的生物地球化学循环 §三、海洋氮循环路径
海洋生物固氮作用； 通过物理过程由中深 层向上提供的NO3- ； 各种形态氮（ NO3- 、 NH4+ ）被海洋生物 的吸收； 通过颗粒物沉降向中 深层输送的PON； DON垂向或水平输 送； 硝化作用； 反硝化作用

主要海洋固氮生物：
蓝藻类、异养细菌类和
光合细菌类。
蓝藻类（cyanobacteria）在海洋中分布最广的是
束毛藻属（Trichodesmium spp.），包括铁氏束 毛藻（T. thiebautii）、汉氏束毛藻（T. hildebrandtii）、红海束毛藻（T.erythraeum）等。
往受氮的提供量所限制。由于海洋中的大部 分浮游植物无法直接利用N2，它们必须通过 吸收溶解态氮组分（如NO3-、NO2-、NH4+、 尿素）来满足其光合作用需要。
当海水中的氮进入到生物细胞壁后，通过一系列酶的 作用和合成代谢反应，最终被转化为蛋白质。所发生 的重要合成代谢反应如下：
由于亚硝酸盐比硝酸盐处于较低的氧化态，其转化 为有机形式需要耗费较少的能量。与此类似，浮游 植物吸收氨盐或尿素所耗费的能量更少。 如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和硝酸 盐的溶液来培养浮游植物， 浮游植物利用还原态氮 的速率最快。 在沿岸海域， 尿素由于有较快的产生速率，生物对 其的吸收也比较重要。

二 营养盐循环
营养盐存在形态与 分布会受到生物活 动的制约，同时受 到化学、地质和水 文因素的影响。 因此，它们在海洋 中的含量与分布不 均匀，也不恒定， 往往存在明显的季 节与区域变化。

第2节氮的生物地球化学循环
一、海洋氮循环在气候变化中的作用
������
氮（N）是海洋生物生长的必需营养元素， 它是生物体中蛋白质、核酸、光合色素等有机分 子的重要组成元素。 ������ 氮是许多海域初级生产力和碳输出的主要控 制因子，因而与大气CO2浓度的变化乃至全球气 候变化有密切联系。

2、固氮作用
海洋固氮作用：海洋中的某些原核生物通过
固氮酶的作用将N2转化为N化合物（如NH4+, DON等）的过程。该过程所释放的N化合物 可为浮游植物和其他微生物提供N营养盐。 固氮酶促成生物固氮作用，将N2还原为NH3 是6个电子的转移过程：
N2 6e 6H 2NH3


氨以NH4+
下平衡：
和NH3两种形态存在，二者存在如
NH3形态存在。 海洋中有机氮均以-3价存在，其中最重要的组分是 腐殖质，其次包括氨基酸、核酸、氨基糖、尿素以 及它们的聚合物（如DNA、RNA、甲壳质Chitin）。
pH=8.1时，95%的氨以NH4+形态存在，仅5%以
海洋氮储库
海洋中各种形态氮的浓度




开阔大洋表层水，氮主要存 在于DON中（83%），其次 是PON（7%）、NO3- +NO2河口区 （5%）、NH4+（5%）。 开阔大洋深层水，氮主要以 开阔大 洋表层 NO3 +NO2 形式存在，占比 水 92%，其余以DON存在。 沿岸海域和河口区， NO3+NO2-的比例明显比大洋表 近岸海域 层水来得高，分别占比45% 开阔大 和31%；DON占比降低（沿 洋深层 岸海域18%；河口区13%）；水 NH4+的比例随离岸距离的减 少贡献越大。 PON占比在沿岸海域（3%） 与河口区（8%）与开阔大洋 开阔大洋、沿岸和河口区水体各形态 氮的分配情况 表层水差别不大。
地球大气的初始氧化与氮循环密切相关
太古代
元古代
显生宙
地球大气的初始氧化过程
(Pa)
海洋氮循环在冰期—间冰期大气CO2 变化中的作用
三个假说
冰期—间冰期海洋氮储库的变化可能是导致
冰期—间冰期海洋生物生产力和大气CO2浓 度发生变化的重要原因。 了解海洋要意义。 正基于此，氮循环研究一直是海洋科学经久 不衰的热点研究领域。


海洋生物活动是 导致海洋中氮于 各种形态之间相 互转化的重要影 响因素，其中生 物固氮作用、氮 的生物吸收、硝 化作用和反硝化 作用是海洋氮循 环的关键过程
海洋生物活动导致的氮形态转化
四、海洋氮循环关键过程
1、氮的生物吸收 2、固氮作用； 3、硝化作用； 4、反硝化作用
1、氮的生物吸收
在许多开阔大洋海域，生物初级生产过程往