1338 100% 19.2% 6952
第三节 基因定位与连锁遗传图
（一）两点测验
例：玉米第9染色体上三个连锁基因 C 籽粒有色 Sh 籽粒饱满 Wx 非糯质 第一：有色饱满 x 无色皱缩 CCShSh ccshsh F1 有色饱满 x 无色皱缩 CcShsh ccshsh
F2
有色饱满 有色皱缩 无色饱满 无色皱缩 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 4032 152 149 4035 基因重组值＝(152＋149/4032+4035+152+149)100%=3.6%
第四章 连锁遗传与性连锁
Linkage & Sex-linked Inheritance
第一节 连锁与交换 (linkage and crossing-over)
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁 与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。
A
b
次减 分数 裂第 二
a
B
a 四分体 b
动画
第二节 交换值及其测定
一、交换值(crossing-over value)
同源染色体的非姊妹染色单体有关基因的染色体 片段发生交换的频率。
重组型配子数 交换值(%) 100% 总配子数
二、交换值的测定
(一) 测交法 (二) 自交法
玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是连锁的。 杂交亲本为相引相时，有如下结果： 有色饱满 × 无色凹陷
–1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. –2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
结果： –F1两对相对性状均分别符合分离规律， F2出现四种表现型； –F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1 相差很大，并且两亲本性状组合类型 的实际数高于理论数，而两种新性状 组合类型的实际数少于理论数。
不完全连锁:双基因杂合体不仅产生亲本 类型的配子，还会产生重组型配子。
完 全 连 锁
完全连锁
不完全连锁
请记住： 果蝇中的雄蝇和家蚕中的雌蚕为 完全连锁，染色体间没有交换。
二 交换与不完全连锁的形成
重组配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了节段互换。 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一 定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹 染色单体，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致 基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子 细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合 型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离 有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
从测交结果可知: F1虽然形成4种配子,但 4种配子的比例不符合 1︰1 ︰1 ︰1 .而是两种亲本型 配子pr+ vg+和pr vg多,两种重组型配子pr+ vg和pr vg+少. 并且,两种亲本型配子比例相等,两种重组型配子比例 相等
Morgan 的解释: 控制眼色和翅长的两对等位基因基因位于 同一对同源染色体上.
第二： 糯质饱满 非糯皱缩 wwShSh x WWshsh
CSh/CSh
有色饱满
csh/csh
× 无色凹陷
CSh/csh
CSh/csh Csh/csh 4032 149
csh/csh cSh/csh 152 csh/csh 4035
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
重组型
重组率RF=301/8368=3.6%
自 交 法 ：
设F1的4种配子PL、Pl、pL、pl的比例分别为a、b、c和d。 则：F2中 ppll 个体数 = d2 d = 0.192 0.44 ∴RF = 2×6% 由于 d = a ，b = c = (50－44) % = 6% = 12% ∴ d2 =
pr+ pr+ pr+ vg+ vg+ vg+ × pr pr vg vg 重组型配子 从何而来?
pr
vg
pr+
pr+ pr vg+ vg
vg
pr
vg+
由于减数分裂时,部分细胞 发生非姊妹染色单体交换
(三)完全连锁与不完全连锁
连锁遗传:处于同源染色体上的非等位基因连在 一起遗传的现象
完全连锁:双基因杂合体只产生两种亲本 类型的配子，而不产生非亲本类型的配子
–杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状 在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传 的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 –相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase).性状连在一起遗传 亲本 花色 花粉粒形状
P1 P2 P1
紫花(显) 长花粉粒(显)
红花(隐) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 圆花粉粒(隐) 红花(隐) 长花粉粒(显)
相斥相
一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
P2
(二) 连锁遗传的解释
Morgan 以果蝇为试验材料,对连锁遗传现象作出了 科学的解释
P
pr+ pr+ vg+ vg+ × pr pr vg vg pr+ pr vg+ vg × pr pr vg vg Ft pr+ pr vg+ vg pr pr vg vg pr+ pr vg vg pr pr vg+ vg 1339 1195 151 154
一、连锁
（一）性状连锁遗传的发现 W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状 杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状
杂交试验.
花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状：长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。
交换的证据
交换与重组型配子的形成过程
B
V
b b b
v v v
P
B B V V
配子
B V b v
F1
♀
b v
×
b v
♂
B
v
B
V
B
V
b
v
b
V b v
重组型配子 亲本型配子
不完全连锁
减数分裂中染色体的交换
A A a B b A a B b A a a
B b B b 二 分 体
胞母细胞 A B
前期 I