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阿拉伯糖操纵子简介机制

阿拉伯糖操纵子操纵子(operon),又称操纵组或操纵元,主要在原核生物及线虫动物门出现,由Ja cob和Monod于1961年所发现。

我们可以这样简单的理解,就是在细菌的基因组中,往往相关的基因聚集、串联在一起,形成一个基因簇,他们编码同一代谢途径中的不同酶,共同表达,共同调控,构成表达和调控的基本形式,这种单元就称为操纵子。

它是一组关键的核苷酸序列,包括了一个操纵基因,一个启动子,及一个或以上的结构基因的基元,结构基因编码多肽链,其表达受操纵基因的控制,而操纵基因又受调控基因的产物调控因子的控制。

阿拉伯糖(arabinose)是一个可以为代谢提供碳源的五碳糖。

在大肠杆菌中阿拉伯糖的降解需要3个基因:araB、araA和araD,它们形成一个基因簇,简写为araBAD,除了
这个结构基因araBAD,阿拉伯糖操纵子还包含两个启动子(P
BAD 、P
C
)、两个操纵基因(ar
aO
2、araO
1
)、一个CAP结合位点以及一个araI位点(附图)。

另外,由调控基因araC编
码的调控因子araC蛋白通过两种异构体显示正、负调节因子的功能,Pr是起阻遏作用ar
aC蛋白的构型,可以与操纵基因araO
2
和araI位点形成阻遏环(DNA回文结构),Pi是起
诱导作用araC蛋白的构型,其与cAMP-CAP共同作用下起始P
BAD
调控的结构基因的表达。

A
ra
BAD
基因和araC基因的转录是分别在两条链上以相反的方向进行的,araBAD基因簇从启动
子P
BAD 开始向右进行转录,而araC基因则是从P
c
向左转录。

当葡萄糖存在而无阿拉伯糖时,
cAMP-CAP缺乏,araC蛋白为处于Pr构型,araC蛋白与操纵基因araO
2
以及araI位点结合
形成阻遏环,使P
BAD
启动子处于关闭状态,有效阻遏araBAD的转录。

当葡萄糖不存在而有阿拉伯糖时,cAMP-CAP丰富,araC蛋白(Pr构型)与阿拉伯糖相结合改变为Pi构型,ar aC蛋白(Pi构型)分别与操纵基因araO1以及araI位点相结合,阻遏环被破坏。

RNA聚
合酶在araC蛋白和cAMP-CAP的共同作用下起始P
BAD
调控的结构基因的表达。

当葡萄糖和阿
拉伯糖均不存在时,cAMP-CAP丰富,araC蛋白为处于Pr构型,此时尽管有cAMP-CAP与C AP位点结合,因为没有Pi构型araC蛋白与araI位点结合,从而RNA聚合酶无法结合到P BAD
启动子上,转录无法进行。

当葡萄糖和阿拉伯糖均存在时,araC基因处于本底转录,产
生少量araC蛋白,结合于araO
1,使RNA聚合酶不能结合于P
C
启动子,结果araC基因的转
录受阻遏,araC蛋白的缺乏进而无法启动P
BAD
调控的结构基因的表达。

综上,阿拉伯糖操纵子的调控有三个特点:第一,araC表达受到AraC的自动调控,a
raC基因从P
C 启动子向左方向转录,当细胞内没有araC蛋白时,由P
C
启动子起始araC基
因转录,随着araC蛋白合成水平的提高,它结合于araO
1
阻止向左的转录。

第二,AraC蛋白既可充当阻遏物,也可作为激活蛋白。

第三,AraC蛋白(Pi构型)与cAMP-CAP共同作用可最大限度的诱导阿拉伯糖操纵子的表达。

附:。

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