• 个体
P=G +E
• 群体
∑P= ∑G +∑E
(其中∑E=0)
两边各除以N
∴P (均值) = G (均值)
基因型值还可以分解为：
加性效应 (additve effect)，A
显性离差（dominance effect），D
互作离差（epistasis effect），I
加性效应（A）
x1 x 2 x3 x n x x n n
加权法:将各个变数x乘上它自己的权数， 再经过总和后除以权数的总和。
fx x n
二、方差：又称变量，表示一组资料的分散 程度或离中性。
全部观察值偏离平 均数的度量参数。 方差愈大，说明平 均数的代表性愈小。 计算方法：先求出 全部资料中每一个观 察值与平均数的离差 的平方的总和，再除 以观察值个数。
杨辉三角
数量性状基因数的估计
4n = F2代个体总数/ F2代中极端个体数
例如:获得子二代22016个子代，其中极端子代86 个，计算所涉及的基因数。
(1/4)n = 86/22016 n=4
典型数量性状分布图（正态分布） 控制数量性状的基因数目越多，后代的变异类型也越多，每 一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。而且 是中间多、两头少，为正态分布.
概念：与质量性状相比较而言，某些相 对性状的变异呈连续性，个体之间的差 异不明显，界限不清楚，很难明确分组。
动植物的许多经济性状： 农作物的产量 成熟期 奶牛的产奶量 棉花的纤维长度等。
数量性状有两个最显著的特征
1、 连续变异。
杂交后代难以明确分组只能用度量单位进
行测量.
2、易受环境条件的影响，并表现较复杂的
数量性状遗传的多基因假说：
数量性状是由许多微效基因(多基因)的联合效应 所造成的； 每对基因对性状表型的表现所产生的作用微小. 等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增 效和减效作用, 彼此间不存在显隐性； 多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加， 后代的分离表现为连续变异； 微效基因对环境敏感.
小麦种皮颜色的遗传是4个贡献等位基因的多基因遗传
三对基因控制
红粒 R1R1R2R2R3R3 × r1r1r2r2r3r3 白粒 ↓ R1r1R2r2R3r3 红粒 ↓⊕ 表型类别 表型比例 红色增效基因数 红粒：白粒 1 6R 红 色 浅红 6 1R 1 0 R 白色
最红 暗红 深红 中深红 中红 6 5R 15 4R 20 3R 63：1 15 2R
表示:bxy
数量性状的遗传率
表现型值 P（phenotype
value）
对个体某个性状度量或观察到的数值。 如：某玉米的穗长10cm 某水稻穗上有300粒稻谷
表现型值，P。 其中有基因型所决定的部分，称为基因 型值（genotype value），G。 表现型值与基因型值之差就是环境条件 引起的变异，称为环境离差。 （environmental deviation），E。 P=G+E 这就是数量性状的基本数学模型
分离比率是按二次分布系数分配
如果只有1对基因控制 F1植株产生的配子 ♂G 1/2R+1/2r ♀G 1/2R+1/2r ♀♂配子受精结合， F2的基因型频率为 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr
性状由n对独立基因决定时
互作效应（I）
非等位基因之间的相互作用对基因型值 产生的效应。 非加性效应。 G=A+D+I
• 表型方差及分量
VP=VG+VE
若 G和E相关：
VP=VG+VE+2covGE
若 G和E无相关：
VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE
其中VA加性方差——可稳定遗传； VD显性方差，VI互作方差——不能稳定遗传。
VF1=2.307
VP1=0.666 VP2=3.561
• VE=1/3(0.666＋3.561＋2.307)=2.088 =1/4×0.666＋2/4×2.307＋1/4×3.561=2.075 H2% =（VF2－VE）/VF2×100 =（5.072－2.088）/5.072×100 =58.8%
• F2中，R或C的数目分别是4、3、2、1、 0，分别控制从红色到白色的各种颜色。
总结: 红色素合成的深浅是基因剂量控制,即由R或C的
数目决定,每增加一个大写基因籽粒颜色更深一些.
R或C，红色增效基因(贡献等位基因) .
R或C的效应可以累加.
R的等位基因为r， r为减效基因(非贡献 等位基因).
• 育种上要求标准差大，则差 异大，有利于单株的选择； • 良种繁育场要求标准差小， 则差异小，可保持品种稳定。
1 2 x n x n
2 i
三 直线相关
度量变量x和y之间的相关程度.
表示: rxy
四 协方差
相关变量x和y共同变异的程度. 表示: covxy
五 回归系数
一个变量变异时另一个变量的变异程度
基因座位（locus）内等位基因之间 以及非等位基因之间的累加效应 是上下代遗传中可以固定的遗传分量
加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在 后代中被固定下来的.
显性效应（D）
基因座位内等位基因之间的互作效应。
非加性效应，不能在世代间固定
与基因型有关 随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间 的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐 代减小。 群体中∑D=0
离均差= ( x x ) 离均差之和= ( x x ) 0 2 2 离均差平方和 S = ( X X )
方差=V= s 2
2 ( x x )
n 1
=
三 标准差：方差的平方根值。
• 方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度 量参数.
s V
V 和 S 越大，该资料变异程 度越大，则平均数的代表 性越小.
VP2=VE
所以, VE=1/2（VP1＋VP2）
=1/3（VP1＋VP2＋VF1）
由于, VF2=VG+VE VG= VF2－1/3（VP1＋VP2＋VF1）
所以, H2=（VF2－VE）/VF2×100% = ｛ VF2－1/3（VP1＋VP2＋VF1） ｝/VF2
例：玉米穗长遗传率 H2
• VF2=5.072
现，这类性状称为~。
呈正态分布（连续分布以X表示）
阈性状的两种分布
可以计数的间断分布（以P表示）
• 阈性状表型非连续变异，存在一个“阈”。阈 的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类 性状，中间存在一个临界点（阈值），如死亡 与存活，是一类重要的数量性状.
易患（感）性（liability）
• 多基因遗传病认为是由遗传因素与环境效应共同决定 个体是否容易患病，这在医学遗传学中称为易患性。
例外：
偏态分布
一些基因可能存在着显性作用：Aa=AA 所以: A1A1=A1a1 那么，A1A1A2A2、A1a1A2a2、A1a1A2A2 A1A1A2a2 、A1a1A2A2基因型效应相当. 杂交后代分布曲线呈偏态
例外
主效效应
• 有些数量性状受一对或少数几对主基因的支配， 还受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程度 受到修饰。
广义遗传率可作为估算不同性状的遗传传递强 弱的一个指标。
狭义遗传率
只计算基因加性效应的方差（ VA ）部分在 总的表型方差中所占的比例.
估计遗传率的方法
• 广义遗传率的计算
采用遗传差异 较大的二个亲 本杂交,分析亲 本、F1、F2或 回交世代的表 现型方差 。
VF1=VE,
VP1=VE,
对数量性状的研究，一般是采用相应的度 Байду номын сангаас单位进行度量，然后进行统计学分析。
最常用的统计参数是： 平均数（mean） 方差（variance） 标准差(standard deviation)。
统计学基础
一、平均数
是某一性状全部观察值的平均值,表示一组 资料的集中性. 通常应用算术平均数
遗传率
• 遗传率，亦称遗传传递率，是指亲代传递
其遗传特性的能力。
• 根据遗传率估计值中的包含成份不同，遗
传率可分为：
广义遗传率和狭义遗传率
广义遗传率（H2）：指数量性状遗传方差占表 型方差的比例，用公式表示为：
P G E V ( P) V (G ) V ( E（假设： ) Cov(G, E） 0) V (G ) V (G ) 2 H V ( P) V (G ) V ( E )
对数量性状遗传变异研究的特点：
• 以群体和多世代为对象进行研究. • 性状差异无法分组归类，而需逐个测量. • 应用生物统计学的方法研究数量性状的遗传 规律.
• 借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL） 作图技术可在分子标记连锁图上标出单 个基因位点的位置、确定其基因效应.
3 数量性状遗传分析的基本方法
红粒 F1 F2 × 白粒 ↓ 浅红粒 ↓ 红：白= 15：1
1/16深红；4/16大红；6/16中红；4/16淡红；(1/16 白)
深红 大红 中红 浅红 白色 表型比 1 : 4 : 6 : 4 : 1 3 2 1 0 R或C数目 4
• 实验结果的表型比例1:4:6:4:1和（a+b)4的
各项系数相同.
互作关系。
•例: 玉米果穗长度遗传
F1是杂合体，但基因型相同，那么穗长的差异一 定由于环境的差异所引起。
玉米果穗长度遗传