• 方差(variance, V)和标准差(standard deviation, S)：方差是变量与平均数离差的平方和，标准差 是方差开平方的根值。它们表示一组资料的分散 程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。方 差和标准差越大，表明这个资料的变异程度越大， 也说明平均数的代表性越小。
s2=∑(xi-x0)2/(n-1)
• 推测：
– 存在多个基因位点控制小麦籽粒种皮颜色的形 成；
– 每个位点存在一个控制红色、一个控制白色的 等位基因；
– 非等位基因具有累加效应，即每增加一个红色 基因，则籽粒的颜色会更红一些。
极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒：白粒
1 ： 6 ： 15 ： 20 ： 15 ： 6 ： 1
• 群体方差度量了群体中个体的变异程度。
二、数量性状分析的数学模型
四个品种(Gl－G4)在3个环境(El－E3)中的产量表现
• 数量性状表型值(P)的剖分：
– 基因型值：由基因型控制的能遗传的部分，以G 表示。
– 环境偏差：由环境影响造成的不遗传的部分，以 E表示。
P=G+E
• 基因型值G根据基因的组成可进一步剖分为：
第十一章 数量性状的遗传分析
Inheritance of quantitative traits
第一节 数量性状的特征
一、数量性状的概念
不连续的性状变异：豌豆的花色
连续的性状变异： 人类的身高
• 质量性状(qualitative character)：是指不易受环 境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变 异的性状，如豌豆子粒的形状、子叶的颜色、花 的数量性状受一系列微效多基因的支配，它们的遗 传仍符合基本的遗传规律。
– 多基因之间无显隐性关系，因此F1代大多表现为 两个亲本类型的中间类型。
– 多基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加， 后代的分离表现为连续变异。
– 多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易 受环境条件的影响。
一、数量性状的基本统计方法
• 变量：数量性状的观察值是连续性变异的，称为 变数或变量。
• 平均数(mean)：平均数表示一个资料的集中性， 是某一性状全部观测值(表现型值)的平均，通常 应用的平均数有算术平均数和加权平均数。
– 算术平均数：x0=(x1+x2+x3+…+xn)/n=∑xi/n – 加权平均数：x0=f1×x1+ f 2×x2+ f 3×x3+…+
– 基因的加性效应A； – 基因的显性效应D； – 基因的上位性效应I。
• 即：G=A+D+I或P=A+D+I+E
• 加性效应(A)：是指某一特定性状的共同效应，是每个 基因对该性状单独效应的总和，是等位基因间及非等 位基因间的累加作用引起的效应。如作用位点为一个， 则加性效应是一对等位基因效应之和；如作用位点为 多个，则为多个位点非等位基因效应之和。由于基因 的加性效应是根据基因本身效应计算的，因此是可以 固定的。
• 数量性状(quantitative character)：是指容易受环 境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异 的性状，如身高，体重，牛的产奶量，鸡的产蛋 量，小麦的株高、穗长、千粒重等。
二、数量性状的基本特点
• 数量性状的变异表现为连续性。其变异是连续的 量变，有一系列的中间类型，杂交后代难以直观 明确分组，只能用一定的度量单位进行测量。
fn×xn=∑f ixi
• 例如，测量了某玉米品种的穗子57个，其中穗长 5㎝的有4个、6㎝的有21个、7㎝的有24个、8㎝ 的有8个，则此群体的平均数x是：
x0=(5+5+5+5+6+6+…+8+8)/57=6.63㎝ 或 x0=(5×4/57+6×21/57+7×24/57+8×8/57)
=6.63㎝ • 平均数度量了群体中所有个体的平均表现。
一个或少数几个主（效）基 几个到多个微效基因，每 因，每个基因的效应大而明 个基因单独的效应较小。 显。
对环境条件的反应 不易受环境的影响。
对环境变化很敏感，所造 成的这部分变异一般是不 遗传的，这就大大增加了 遗传分析的难度。
F1和F2代的遗传动态 ①F1 (杂合体)表现为显性或 ①F1和 F2均表现为连续性
• 显性效应(D)：是指同一位点内一对等位基因处于杂合 时，基因间的互作所产生的效应。它是两个等位基因 加性效应所没有计算在内的效应。若性状由多基因控 制，则各位点的显性效应是可加的。显性效应可以遗 传但不能被固定，因为随着基因在不同世代中的分离 和重组，基因间的关系会发生变化。
第二节 基本的统计学概念与分析方法
• 数量性状的研究方法：数量性状的变异表现为连 续性，杂交后代难以明确分组，不能得到明确比 例，只能用度量单位进行测量。因此对于数量性 状，我们不能采用经典遗传学分析方法来研究其 遗传动态。一般采取对大量个体的表现型变异进 行分析研究，然后应用数理统计方法分析平均效 应、方差等遗传参数，从中发现数量性状的遗传 规律。
共显性；F2 群体按孟德尔比 变异，群体频率分布为单 例分离，可明确地分组归类，峰曲线，曲线在直角坐标 群体频率分布符合二项分布 系上的位置和形态主要取 或者为双峰或三峰曲线。 决于基因互作效应的方向 ②不可能出现超亲遗传。 与程度。
②有可能出现超亲遗传。
三、数量性状的遗传基础
• Nilsson-Ehle根据对小麦籽粒种皮颜色的遗传研究 提供了数量遗传受多基因控制的经典依据。
• 1909年Johannsen发表了“纯系学说”，NilssonEhle提出了“多基因假说”。这两个理论的建立， 标志着数量遗传学的诞生。
• 数量遗传学(Quantitative Genetics)：是一门研究 数量性状在群体内的遗传传递规律的学科。其目 的是将数量性状的总表现型变异分解为遗传和非 遗传部分，提供可以解释遗传变异和预测变异在 下一代表现程度所需的信息。
• 数量性状易受环境条件的影响。数量性状普遍存 在着基因型与环境互作，容易出现在特定的时空 条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能 不同。
• 数量性状受多基因系统的控制。每对基因的作用 是微小的，多对基因的共同作用决定了性状的表 达。
典型的质量性状和数量性状的区别
特征
质量性状
数量性状
基因数目及其效应