二、花药的发育和结构
从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由 一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成 具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧 分化出一列孢原细胞。大多数植物花药内共有四列孢原细胞，也有少数植 物只有一列，如小麦、棉花等植物。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞 质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层 细胞，外层为初生周缘层，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞。
花粉母细胞的减数分裂
①连续型(successive type)：减数分裂第一次分裂末产生细胞壁，形成两 个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称 为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子 叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。 ②同时型(simultaneous type)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁， 而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次分裂中 2个核同时分裂形成 4个 核，并产生细胞壁分隔成4个子细胞，这种类型称为同时型。同时型形成的四分 体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。
③有丝分裂
④减数分裂
精细胞N
精细胞N ③ 生殖细胞N
初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成 药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。 初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。 花药中部的细胞分裂、分化室 内壁 中层
四、花粉粒的形成和发育
大多数被子植物 ( 约70%) 发育到此即 2- 细胞花粉粒时期花 粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞 再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个 细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即 为雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为 单倍，能够产生配子)，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。
2 细 胞 和 3 细 胞 花 粉 粒
五、成熟花粉粒的形态和结构
(一)形态：成熟的花粉粒直径一般在 15-50μm之间，形态各种各样，有的球 形，有的三角形，有的椭圆形等，不同的植物有着各自的特点。 (二)结构：成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞 或二个精细胞。 1.花粉壁：花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层。 (1)外壁：外壁较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕纹，如刺状、网状、 瘤状等，其主要成分为孢粉素，还吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、 类黄酮素，以及脂类和蛋白质等，所以花粉粒的外壁具有一定色彩和粘性。孢粉 素具有抗分解的特性，可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。外壁的厚度并 不是完全均匀一致的，在某些区域形成萌发孔或萌发沟，当花粉粒萌发时，花粉 管由孔或沟处长出。绝大多数的被子植物为3孔沟，有的为多孔沟。
四分体时期很短暂，绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质 壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。刚形成的小孢 子即单核花粉粒，其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央。
四、花粉粒的形成和发育
随着发育，单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不 继扩大，细胞壁(即花粉壁)也积累大量的孢粉素(脂类物质，性质极为稳定)， 形成明显的壁。细胞质中发生液泡化，逐渐形成中央大液泡，核被挤到细胞 的一侧，此时称为单核靠边期。小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即 二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液 泡。接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2个细胞， 大的为营养细胞(vegetative cell)，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的 为生殖细胞(generative cell)，只有少量的细胞质。随后二者之间的胼质胝 壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉壁内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖 细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，出现了细胞 中有细胞的独特现象。
减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离
之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共 同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有 胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的 物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼 胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分 离，形成4个单核花粉粒。
四 分 体
四、花粉粒的形成和发育
花药的结构和花粉粒的发育过程
药隔及维管束
花 药
幼花 粉囊
原表皮 药室内壁 初生 ① 周缘层 ② 中 层 纤维层 消失
表皮
花粉囊壁
孢原 ① 细胞 2N
绒毡层
初生 次生 ③ 造孢细胞 造孢细胞 2N 2N
消失
花粉 母细胞 2N ④ 小孢子 四分体 N
①平周分裂 ②垂周分裂 营养细胞N ③ 单核 花粉粒 N
花药的发育
4.绒毡层
是花药壁最内一层，与花粉囊中的造孢细胞直接相邻，其细胞比较特 殊，对小孢子的发育具有重要意义。绒毡层细胞体积较大，初期只有一个细 胞核，以后细胞核分裂但不形成细胞壁，所以细胞内常具有两个以上核。绒 毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小，富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡 层细胞退化解体，其营养物质被花粉粒吸收利用。 绒毡层细胞的功能：①小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营 养物质到药室的作用。②绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼 胝质壁，使小孢子分离。③绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要 物质。④绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒 和柱头的相互识别中起重要作用。 绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用，如果绒毡层细胞的功 能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。 花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁常只剩下 表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉 粒。
表皮
造孢 细胞
绒毡层
花 药 的 发 育
花药的发育
花药的发育
花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。 这几层细胞，在花药发育过程中发生了各种变化。 1.表皮：一层细胞，具有保护功能，外壁具有明显的角质层，在花药发 育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。 2.药室内壁：是由初生周缘层分裂形成的最外一层细胞，位于表皮的内 侧。通常只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质。当花药将 成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不 均匀的条纹状加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物质一般是纤维素， 略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。纤维层的存在有助于成熟花粉 囊的开裂，因为2个花粉囊连接处的药室内壁细胞并未发生条状加厚，此处 即为裂口。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从药室内 壁细胞吸水。药室内壁细胞失水产生的拉力主要分布在外切向壁上，这层细 胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，由于外切向壁的收缩，花粉囊裂开， 花粉粒散发出来。 3.中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成， 一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变 化，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸收。因此在成熟的花药中，一般不 存在中层。
花药的发育
三、花粉母细胞的减数分裂
花粉母细胞：亦称小孢子母细胞，来源于孢原细胞分裂形 成的初生造孢细胞。大多数植物的初生造孢细胞经过几次分裂 后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的 初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。小孢子母细胞明显地与 周围的药壁细胞不同，初期常为多边形，逐渐成为圆形，其体 积大，核大，细胞质浓，细胞内积累了大量营养物质，没有明 显的液泡，且排列紧密并有胞间联丝相互联系，随着小孢子母 细胞进入减数分裂，外侧逐渐积累胼胝质壁。 小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁 形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型。
花 粉 粒
花 粉 粒
外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁 的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发孔、沟的有无、形状、数量、分 布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物种类； 同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、衡量植物之间的演化关系、 判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科—— 孢粉学。 (2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植 物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质——内壁蛋白，将与外 壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。 2.营养细胞：较大，细胞质多，贮藏物质丰富，代谢旺盛，对花粉 管的萌发及生长有利。常根据其中的贮藏物质将花粉粒分为淀粉质和脂肪 质二种类型。淀粉质花粉粒多适于风媒传粉，脂肪质花粉粒多适于虫媒传 粉。 3.生殖细胞或精细胞：较小，细胞质少，细胞核大，没有细胞壁， 仅为质膜包围，代谢活动低。
花粉败育和雄性不育
• 花粉的败育(abortion):由于内外界因素的影 响，散出的花粉没有经过正常发育，不能起 到生殖作用的现象。 • 雄性不育(male sterility): 由于内在生理、遗 传的原因，正常情况下，产生的花药或花粉 不能正常发育，成为畸形或完全退化。分为 三种类型：花药退化；花药内不产生花粉； 花粉败败育。
雄蕊的发育及其结构
一、雄蕊的发育 雄蕊由雄蕊原基发育而成， 其基部形成花丝，顶部则形成花 药。 花丝的结构较为简单，最外 是一层表皮，内为薄壁组织，在 其中央有一条维管束，自花托经 花丝进入花药的药隔。 花药是雄蕊的主要部分，大 多数被子植物的花药由4个花粉囊 组成，少数具有2个，中间以药隔 相连。花粉囊中产生花粉粒，当 花粉粒成熟以后，每一侧的2个花 粉囊隔壁消失连通，花药开裂， 释放花粉粒。