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机能定位论（机能系统说）
脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系 统。
在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机 能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层 的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。
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巴甫洛夫的观点
实验：给完全切除大脑皮质的狗建立条件 反射，结果失败。
对喷水管皮肤重复刺激十次→感觉神经元轴突末梢 突触前膜Ca2+通道逐渐失活（Ca2+内流↓）、突触小泡 运动能力↓ →神经递质释放量↓→中间神经元和运动 神经元产生的EPSP↓→缩鳃动作减弱、最后消失，产 生习惯化
敏感化
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敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强 刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到 加强。
经典条件反射 操作式条件反射
外部动因(CS-US)间的联结 刺激-反应(S-R)联结
一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
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二、非联想式学习
非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在
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第二节 学习的脑机制
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一、脑等位论＆机能定位论的统一 二、暂时联系＆异源性突触易化 三、学习的分子生物学基础
研究的三个层次： 整体水平：哪些脑结构参与学习? 细胞水平：这些脑结构是怎样建立突触联系的? 分子水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么?
习惯化
习惯化： 指当一个不产生伤害性效应的刺激重 复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的 过程。
通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的 或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有 意义的刺激。
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习惯化的生理机制
海兔的习惯化与感觉神经元和运动神经元之间的突触改变有关。
习惯化是肌肉疲劳所致么？ 在习惯化形成之后，直接刺激运动神经元
在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需 要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结 合。
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敏感化的生理机制
敏感化是突触传递的增强 指对伤害性刺激的反应
（1）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神
经元轴突末梢形成的轴突-轴突突触。
（2）机制：伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部→易化性
第五章 学习及其神经生物学基础
主讲人：
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学习与记忆的关系？
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内容结构
第一节 学习模式 第二节 学习的脑机制 第三节 联络区皮层与认知学习 第四节 小脑与快速运动反应性
学习 第五节 边缘系统与情绪性学习 第六节 海马在学习中的作用
一、联想式学习 二、非联想式学习 四、认知学习 三、程序性学习（或熟练
脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化
有2种类型：
习惯化 敏感化
例
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海兔，一种海洋无脊椎 动物。与脊椎动物相比， 海兔的神经元数量较少， 体积较大，便于研究。 且，与脊椎动物相比， 海兔的神经元几乎不存 在个体差异，因此不同 研究者所研究的神经元 都一样。
学习的生理心理学研究 中最常用的一种实验动 物。
的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而
实现的学习过程。
尝试与错误学习
有3种类型：
经典条件反射
操作式条件反射
1、经典条件反射
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经典条件反射
在这种学习中，一个原来不能引起某种特 殊反应的刺激，即所谓中性刺激，经过与 某种能够引起特殊反应的刺激多次配合出 现之后，它获得后者的性质，即在单独出 现时亦可引起该种特殊反应。
与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
第一节 学习模式
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什么是学习？
学习:是发现或把握外界事物变化发展规律的
过程，也是经验获得和积累过程。
学习的行为定义：动物个体在与环境中发
生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为
，也就是新的适应行为(或新行为模式)的获得 过程。
条件反应﹝CR﹞：眨眼提前
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发生经典条件反射时，大脑中发生了什么 呢？
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经典条件反射的简单神经模型
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The Hebb Rule 海伯法则
Hebb 1949
目的：解释经验是如何改变神经元并引发 行为的改变的。
中间神经元释放5-HT→感觉神经元兴奋时递质释放↑→运动
神经元活动↑→缩腮反射↑→产生敏感化
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联想式学习与非联想式学习
联想式学习：是指由两种或两种以上刺激
所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，
形成的联结而实现的学习过程。
非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现 ，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴 奋变化，从而出现行为变化
例，电刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合 多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收缩。
软体动物也可以建立条件反射。
神经系统的许多部分的许多突触传导性都可以在学习过
程中得到改变，或形成新的突触连接。说明学习的机制
最必要的中枢：小脑的中位核 典型代表：兔的眨眼条件反射
五、情绪性学习
由与个体生存或种族延续直接相关的因素所引起
CS UR
US
建立动物 躲避条件 反应； 阴性情绪 行为模式
电击
主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快
跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模 式称主动躲避反应。
被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动
一、脑等位论＆机能定位论的统一 －－整体水平
等位论（等势说、整体说） 1917年，美国学者拉施里 大白鼠脑切除法对其学习行为的影响
Lashley
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等位论
不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10 ％－50％的大脑皮层损坏，动物学习行为就受 到影响。
其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比 损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力。
举例1
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举例2
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一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
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一、联想式学习
指在刺激和反应之间建立联系 的学习。
联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起
地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为 被动躲避反应。
冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出
动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。
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将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光 或声呈现时，在箱的另一端呈现食物，动 物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击
。这样，食物阳性情绪与足底电击的阴性 情绪间就会产生冲突，对比那一种情绪行
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这是一个__无__条__件__反射 食物对于狗分泌唾液是___无__条__件___刺激
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12
2
此时铃声对于狗分泌唾液是无__关____刺激 （中性）
13
13
3
此时，将 __无___关___刺激和__无___条___件___刺激多次地结合， 这个过程称为___强___化____。
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操作条件反射的类型
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操作性条件反射的神经模型
行为
强化引起动物神经系统的改变，这种改变增加特定刺激 引起特定反应的可能性。
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二者共同的特点:
环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性 ，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形 成脑内中枢的暂时联系。因此，这些学习模式统称为联 想式学习。
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一、联想式学习 二、非联想式学习 三、认知学习 四、程序性学习（熟练与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
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三、认知学习
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认知学习：
与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过 程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一 次性观察或摹仿就会完成。
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这一法则如何应用于我们的神经环路呢？
Hebb法则认为一个突触保持兴奋的同时伴 随有突触后神经元的放电，那么这个突触 会得到加强。
当突触前神经元 放电时，如果突 触后神经元也常 常同时在放电→ 两个神经元之间 的突触的联系强 度会增加。
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The Nature of Learning
为占优势。电击强度和动物食物运动反应 的反应时间是这类实验的行为参数。
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六、味－厌恶式学习
加西亚教授发现味觉刺激（葡萄糖水）发生后1小 时，再给厌恶刺激(如X线照射或其他厌恶的味觉 物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说明味觉刺激
具有长时间延缓的学习效应。
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七、印记式学习(imprinting learning)
Hebb rule海伯法则: Rosensweig: 丰富环境的研究 Noted specific changes in brains of