第19章：光合成的光反应
叶绿体（左边）将光能转化成化学能。

叶绿体的高能电子经过两个光系统（右边）运输。

在这个转运过程使还原能力达到最大值，同时合成ATP。

ATP的合成方式与线粒体类似。

但是，与线粒体电子转移方式不同，叶绿体电子的能量来自光能。

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基本上生物系统所用的所有能量都来自光合成过程所摄取的太阳能量。

光合成的基本化学方程式很简单。

水和CO2结合形成碳水化合物和O2。

CO2 + H2O （CH2O）+ H2O
在这个方程式中，（CH2O)表示碳水化合物，主要是蔗糖和淀粉。

光合成机制复杂，有很多蛋白质和小分子参与。

绿色植物的光合成在叶绿体内进行（图19.1）。

叶绿体的色素分子（称为叶绿素，chlorophyl) 捕获光能。

捕获的能量将一些电子激发到更高的能量状态。

实际上光用来制造还原势能。

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图19.1 菠菜（spinach)叶的叶绿素的
电镜图谱。

类囊体（thylakoid）膜堆
经过一系列反应（通常称为光反应,，因为这些反应需要光），被
激活的电子用来制造NADPH和ATP。

随后，光反应形成的NADPH
和ATP还原CO2，用一系列反应（通常称为Calvin循环）将二氧化
碳转化成3-磷酸甘油酸。

在20章讨论Calvin循环。

光合成储存的
能量巨大，每年地球光合作用储存的能量达到4.2 ×1017 kJ，相当
于1010吨碳转化成糖和其它形式的生命物质。

如同其它动物，我们也许很容易忽略光合成对我们生物圈的最重
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要性。

光合成是所有碳化物和所有氧气的来源。

这些氧气使地球产生有氧代谢生物成为可能。

光合成将光能转化成化学能
光合成的光反应非常类似于氧化磷酸化。

两者之间相同之处在于：（1）高能电子也是在电子传递链中传递产生质子驱动力，驱动ATP合成酶作用；（2）光合磷酸化过程中，电子能够直接将NADP+还原成NADPH。

氧化磷酸化和光合磷酸化途径之间的主要差别在于高能电子的来源。

氧化磷酸化的高能电子来自碳化物氧化成CO2。

而光合磷酸化过程中，电子被光子能量激发成能量更高的电子（图19.2）。

在捕获光能的复合体中，从一个叶绿素分子到达另一个叶绿素分子进行的电子激发，直到激发能量被具有特定性质的叶绿素捕获。

在这样的反应中心，激发电子的能量被转化成具有还原能力的电子。

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图19.2 光合成的光反应。

吸收光能用来产生跨膜质子梯度（这些质子回流驱动ATP合成)、驱动来自水分子的电子还原NADP+(生成NADPH）。

两类光反应参与绿色植物的光合成。

光系统I产生NADPH，光系统II将水的电子转移给醌，产生副产物氧气。

每个光系统内和两个光系统之间电子传递产生跨膜质子梯度，此梯度驱动ATP合成。

在暗反应，光反应形成的NADPH和ATP驱动CO2还原，形成有用的有机化合物。

19.1 在叶绿体内进行光合成
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燃料分子产生ATP的主要途径是氧化磷酸化（第18章）。

氧化磷酸化在一个区室（线粒体）内部进行。

类似地，将光能转化成化学能的过程也集中于一个区间进行。

这个区间就是叶绿体。

叶绿体的长度通常是5 um长。

与线粒体一样，叶绿体也有一层外膜和一层内膜，两层膜之间有膜间隙（图19.3）。

内膜围绕的空间叫基质（stroma），是光合成的碳化学所在（20.1节）。

基质内的膜状结构是类囊体，是扁平的囊状结构。

类囊体堆积，形成基粒。

基粒之间用基质片层（stroma lamellae）连接。

类囊体膜将类囊体空间与基质空间分开。

因此叶绿体有三种不同的膜（外膜、内膜、和类囊体膜）；和三种不同的空间（膜间隙、基质、类囊体腔）。

在叶绿体发育过程中，类囊体膜来源于内膜向内折叠，因此相当于线粒体的嵴。

与线粒体嵴类似，类囊体是产生质子驱动力的偶联的氧化-还原反应的场所。

图19.3 叶绿体结构图。

光合成的初始反应在类囊体膜上进行
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类囊体膜含有能量转化装置：捕获光的蛋白质、反应中心、电子传递链、和ATP合成酶。

内囊体膜的蛋白质和脂质量几乎相等。

膜的脂质分子很有特色：约40%的脂质是半乳糖脂、4%是硫脂、只有10%的磷脂。

类囊体膜和内膜，如同线粒体内膜，对大多数分子和离子不透过。

叶绿体外膜如同线粒体的外膜，对小分子和离子的通透性很高。

基质溶液含有能够利用NADPH和ATP将CO2转化成糖的可溶性酶。

植物叶细胞含有1 ～100 个叶绿体。

具体数目取决于植物种类、细胞种类、和生长条件。

叶绿体源自共生事件
叶绿体有自身DNA和基因复制、表达的机制。

但是叶绿体含有很多细胞核编码蛋白，不能自主生活。

细胞和其叶绿体的内在关系如何建立的？现在认为，叶绿体的发生类似于线粒体，是具有光合成能力的微生物（最可能是蓝藻的祖先）被真核细胞内吞，发生共生的结果。

证据显示高等植物和绿藻的线粒体是同一内吞事件的产物，而红藻和棕藻至少还发生了一次内吞共生事件。

叶绿体基因组比蓝藻基因组小，但是两者基因组的关键特征共同：环状DNA，DNA复制起点单一，两者的基因arranged in操纵
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子－under common control的功能相关基因（31章）。

在进化过程中，叶绿体祖先的很多基因转移给植物细胞核，或者，在有些情况下完全丧失，因此表现出对宿主完全细胞的依赖关系。

图19.4 蓝藻。

能够进行光合作用的纤维状蓝藻细菌Anabena克隆放大450倍的图像。

这些细菌的祖先进化发展成今天的叶绿体。

19.2 叶绿素吸收光诱导电子转移
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