根系分泌物的作用和调控功能DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCOCentre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, ColoradoState University, Fort Collins, CO 80523,USA摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。
根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。
进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。
其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。
在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。
关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用引言根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。
首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。
首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。
根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。
根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。
分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。
分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。
刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。
分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。
这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。
如图1所示。
如果研究植物根系存在技术上的问题，根系研究的重要进展包括分子技术和基因技术。
其次，对模式植物拟南芥根系的研究对人们了解根系生长对农业种植的影响和一定土壤环境下对根本身以及分泌物的影响有很大帮助(Bucher 2002)。
分子技术比如克隆根系特定基因、中间杂交技术(Conkling etal. 1990;Rodriguez和Chader 1992)；差异性分析(Liang & Pardee 1992)；根系cDNA库(Bucher etal. 1997)；借助分子技术的根细胞特异性基因表达分析(Birnbaum etal. 2003)。
研究迅速收集了根系生长的新的物理和化学信息。
再者，用细胞转化方法对植物转基因的―虚根‖的研究，可以了解根的生物化学性质、内共生作用、次生代谢产物和根际相互作用。
(Boisson-Dernier etal.2001;Choi etal.2004;Lee etal.2004;Limpens etal.2004)。
根系分泌物在根际的调节作用有积极的也有负面的，其中积极作用包括：提供土壤微生物营养，例如菌根真菌、根瘤菌和和一些有益细菌；负面作用包括对寄主植物、致病微生物和无脊椎食草动物的调控。
在这篇综述中，我们不用大篇幅介绍根系分泌物和土壤有机体的相互作用，读者可以从别的综述中了解更多此方面的内容(Bertin,Yang和Weston2003;Karthikeyan和Kulakow 2003;Bais etal.2004; 2006;Singh etal. 2004,Weir etal. 2004, Barea etal. 2005;Morgan,Bending和White 2005; Prithiviraj,Paschke和Vivanco2007;Bais,Broeckling和Vivanco 2008)。
相反，这篇综述主要探索根系分泌物调节作用和机理，以及它们对单棵植物和生态系统中植物的影响。
另外，在这篇综述中我们认为地上部分和地下部分分泌物多样性取决于植物种类，同时，根系分泌物作为信号分子调节土壤微生物多样性。
根系的构造和分泌作用植物在一定环境中适应并生存取决于个体吸收养分的能力(Aerts 1999)。
根系在不同性质的土壤环境中吸收养分具有主要作用(Lynch和Brown 2001)。
在高硝酸盐和磷丰富的土壤中，根系的构造会改变(Ho etal.2005; Paterson etal.2006)。
另外，从根部释放的有机化合物通过矿化作用使植物获得营养物质和调节植物-微生物相互作用的关键(Pierret etal.2007)。
因此，推测认为分泌物的增加对调节营养丰富地区的植物生长和根系分支可能会影响营养学动力和微生物群落(Paterson etal.2006)。
因此，作者认为在本文中以研究有关根系构造信息和影响根系分泌作用为着力点。
根系的生长是一个农艺学上对植物生长和生存的重要现象，因为它是水分和养分吸收的重要部位。
根系构造决定了根系在一定环境中是否能生存，相反，根系构造也取决于土壤环境。
不同的植物根系构造有很大的不同，研究发现是遗传因素所决定的。
通常有两种熟知的根系结构：一种通常出现在双子叶植物（拟南芥、番茄、豌豆等），通常由主根和侧根组成；另一种通常出现在单子叶植物（水稻、玉米），其特点是平行的主根上生长了大量的不定根。
根系构造受生物和非生物因素的影响，因此，根系构造是可塑的，甚至基因型相同的植物都会有所不同，这取决于宏观或微观环境。
分子机制对可塑性的作用还知之甚少。
近期研究发现侧根的萌发受到水供应的限制，这与脱落酸和侧根生长T2基因表达有关(Deak和Malamy 2005)。
除了水，还有其他外源性因素，如氮(Lopez-Bucio,Cruz-Ramirez & Herreraestrella2003)，磷(Linkhor et al. 2002)，铁(Moog et al. 1995)和光(Cluis,Mouchel & Hardtke 2004;Sorin et al.2005)调节根分支和根系构造。
植物在缺磷时糖分和淀粉在叶片累积，这样就增加了蔗糖累积和碳源迁移到根系，使根系面积增加，以便进行糖信号级联反应，从而改变根系构造。
(Hammond & White 2008)。
在最理想的磷、氮和铁水平下，龙眼科植物生长出毛状根系，纵向汇集成独特的丝状，称为类蛋白根系。
这些根系促进矿物质和有机物的溶解，促进分泌强羧酸、酚类和水，从而增加无机养分的吸收(Lamont 2003)。
还有其他内源性因素，称为植物激素，调节根系分支和构造，这些激素包括：生长素、细胞分裂素、乙烯、赤霉素、脱落酸和油菜内酯(Malamy 2005; Osmont, Sibout & Hardtke 2007)。
根系构造也受到生物因素影响，因为自然界中植物的根与腐生微生物和病原微生物有关。
例如，被青枯菌污染后矮牵牛花的侧根生长率就被抑制，但是异常形态的新的侧根却能诱发(Zolobowska和Van Gijsegem 2006)。
同样的，根系细菌巨大芽孢杆菌也通过抑制主根的生长和抑制拟南芥侧根生长来改变根系构造(Lopez-Bucio etal.2007)。
一些植物的根系构造也引起了共生作用的改变，例如豆科植物与固氮菌(de Billy etal.2001;Hirsch,Lum & Downie 2001)以及菌根(Hetrick 1991;Paszkowski etal.2002)。
根系分支和构造可能在定性和定量合成根系分泌物上发挥重要作用。
此外，根系参与特定根细胞（如根冠、表皮细胞和根毛细胞）化合物的分泌的相关知识还不太清楚，一般情况下，在紧接根尖的一个区域被认为是产生分泌物的主要场所(Pearson & Parkinson 1961;Schroth & Snyder 1962)。
但是，观察发现次生部位也会产生有机化合物，不同的物种其分泌不同(Pearson & Parkinson 1961;Bowen 1968;McDougall 1968;Rovira 1969)。
Van Egeraat (1975)表明在根尖的主根和侧根产生分泌物的部分喷洒茚三酮，茚三酮是一种化合物，与氨作用会产生紫色自从它于1910年被发现至今已经成为在化学、生化和法医学领域使用的强大分析工具。
Frenzel (1957,1960)发现不同根系部位所分泌的化合物不同，天冬氨酸和苏氨酸从分生组织和根的生长区分泌出来；谷氨酸、颉氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸从根毛区分泌，天门冬氨酸从整个根系中分泌。
McDougall和Rovira(1970)用C14标记了小麦根系分泌物，发现非扩散性的矿物质从根尖的主根和侧根分泌出来；扩散性的矿物从整个根系中分泌。
Van Egeraat(1975)发现显著化合物的释放部位是在主根上的侧根，也发生在叶片不马上愈合的开放性伤口，使分泌物进入土壤。
此为，最近的报道称根冠和根毛细胞也参与了化合物的分泌(Pineros etal. 2002; Czarnota etal.2003;Nguyen 2003)。
一般情况下，植物根系的分生组织是一层较薄的细胞构成称为根冠，用来突破土壤从而使根系伸长(Barlow 1975)，这些脱离的细胞在根际生态中发挥重要作用，因此提出―边缘细胞‖一词(Hawes 1990)。
边缘细胞有多种功能：减小根尖摩擦力(Bengough & McKenzie 1997)，调节微生物相互作用，避免有害微生物（病原菌）作用和有利于有益细菌(PGPR)(Hawes 1990; Hawes etal.1998,2000)，以及可以保护植物免受重金属毒害(Morel,Mench &Guckert 1986;Miyasaka & Hawes 2001)。
已经观察到根表面存在粘液层，特别是在根尖，可在水中形成水泡。
在多数植物中都发现这种粘液由根冠外层细胞分泌(Samsevitch 1965)。
但是，少部分的粘液也可以在根毛和上皮细胞中分泌，这些分泌物也许来自根冠或退化的上皮细胞，或者说它们可能合成于根际微生物。
(Rovira,Foster & Martin 1979;Foster 1982;Vermeer & McCully1982)。