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柠檬酸发酵


(一)EMP途径

EMP途径又称糖酵解途径或二磷酸己糖途径(图5-2)。
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
EMP途径的特征性酶是1,6 - 二磷酸果糖醛缩酶,它催化1,6 - 二磷酸果 糖裂解生成2个磷酸丙糖,其中磷酸二羟丙酮可以转为3-磷酸甘油醛。 2个磷酸丙糖经磷酸烯醇式丙酮酸生成2分子丙酮酸。丙酮酸是EMP途 径的关键产物,由它出发在不同微生物中可以进行多种发酵。

微生物从呼吸底物脱下氢和电子向最终受氢(电子)体转移的过 程中,要经过一系列的中间传递体,而这些中间传递体按一定的 顺序排列成链,按顺序将氢和电子转移,最终将电子传给氢,这 种“链”称为呼吸链,也称为生物氧化链。 它主要由脱氢酶、辅酶Q(CoQ)、细胞色素组成。 真核生物的呼吸链在线粒体内膜上,原核生物的呼吸链在细胞质 膜上。 它的主要功能就是传递氢和电子,同时将电子传递过程中释放的 能量合成ATP。
一、微生物糖代谢的途径
糖类是异养微生物的主要碳素来源和能量来源,包括各种多糖、双糖 和单糖。多糖必须在细胞外由相应的胞外酶水解,才能被吸收利用;双 糖和单糖被微生物吸收后,立即进入分解途径,被降解成简单的含碳化 合物,同时释放能量,供应细胞合成所需的碳源和能源。 微生物糖代谢的主要途径有:EMP途径,HMP途径ED途径PK和HK途径等 四种。
生成ATP。
(二)氧化磷酸化:底物脱氢或失电子的过程与磷酸化这两个过程紧密
地偶联在一起,氧化释放的能量用于ATP合成。
(三)光合磷酸化:在光照条件下,叶绿体将ADP和无机磷(Pi)结合形成
ATP的过程。
第二节 微生物的分解代谢
糖、蛋白质、脂类等营养物质被微生物利用之前,通常都需要被分解 成小分子的物质。营养物质不同,分解的方式也不一样。


三、 ATP的产生
ATP是生物体内能量的主要传递者。 当微生物获得能量后,都是先将它们转换成ATP。当需要能量时,ATP 分子上的高能键水解,重新释放出能量。ATP是一高能磷酸化合物,ADP 与Pi合成ATP的过程叫做磷酸化。 微生物体内ATP合成的方式有三种:
(一)底物水平磷酸化:底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP
第五章 微生物的代谢
第一节 微生物的能量代谢
第二节 微生物的分解代谢
第三节 微生物发酵的代谢途径
第四节 微生物独特的合成代谢
第一节 微生物的能量代谢
一、微生物的呼吸类型

有氧呼吸 无氧呼吸 发酵
根据微生物呼吸类型不同,可以将微生物分为好氧微生物、厌氧 微生物和兼性厌氧微生物。
二、生物氧化链
C6H12O6+ ADP + Pi + NAD+→ CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO 2+ ATP + NADH + H+
图5-4 磷酸戊糖解酮酶(PK)途径
图5-5 磷酸己糖解酮酶(HK)途径
二、多糖的分解
(一)淀粉的分解
微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。 微生物产生的淀粉酶主要有以下几种:
1.α
-淀粉酶(又称液化酶)
这种酶可从直链淀粉的内部任意切割α -1,4糖苷键而不能切割α -1,6 糖苷键。淀粉经该酶作用之后粘度很快下降。最终产物是麦芽糖和少量 葡萄糖。不少微生物都可产生α -淀粉酶,芽孢杆菌属、梭菌属和曲霉属 中的种,产生的较多。

2.β -淀粉酶(又称糖化酶) 这种酶是从直链淀粉分子的外端(即非还原端)开始作用于α -1,4 糖苷键,每次水解出一个麦芽糖分子,但这种酶不能水解也不能越过 α -1,6糖苷键。分解产物是麦芽糖和分子较大的极限糊精。能产生 β -淀粉酶的细菌很少,但能产生β -淀粉酶的真菌却不少,根霉和黑 曲霉、米曲霉等都可产生大量β -淀粉酶。
(三)ED途径

ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂Байду номын сангаас途径(图5-3)。
C6H12O6 + ADP + Pi+ NADP+ + NAD+ → 2CH3COCOOH + ATP + NADPH + H+ + NADH + H+
图5-3 ED途径
(四)磷酸解酮酶途径

该途径的特征性酶是磷酸解酮酶,根据解酮酶的不同,把具有磷酸戊 糖解酮酶的称为PK途径(图5-4),把具有磷酸己糖解酮酶的称HK途 径(图5-5)。

(三)果胶质的分解

果胶是构成高等植物细胞间质的主要物质。分解果胶质的酶也是一个 多酶复合物。 分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌,如芽孢杆菌、梭状芽孢杆 菌、节杆菌、黄杆菌、假单胞菌,以及曲霉、青霉、根霉、毛霉和镰 刀霉等。

天然果胶质(原果胶)
水可溶性果胶 果胶酸 半乳糖醛酸→糖代谢途径


3.葡萄糖淀粉酶 这种酶是从淀粉分子的非还原端开始,每次切割下一个葡萄糖分子。 但对α -1,6键作用缓慢。黑曲霉、米曲霉可产生这种酶。

4.极限糊精酶
这种酶专门分解α -1,6键,切下枝链淀粉的侧枝,黑曲霉和米曲霉 也可产生这种酶。
(二)纤维素和半纤维素的分解

纤维素和半纤维是世界上最丰富的碳水化合物。天然纤维素的分解涉 及两种酶:C1酶和Cx酶。 产生半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉和木霉等。
几丁质是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分,是不易被分解的含氮多 糖类物质,一般生物都不能分解它,只有某些细菌和放线菌能分解和 利用它,甲壳质的分解步骤如下:
三、蛋白质的分解
(一)蛋白质的分解

蛋白质是由氨基酸组成的大分子化合物,蛋白质的分解产物为肽和氨基 酸。 微生物分解蛋白质的能力因菌种而有很大差异。一般来说,真菌水解蛋 白质的能力较细菌强。细菌中只在芽孢杆菌、梭菌、假单胞菌、变形杆 菌和肠杆菌等属中少数菌种才有分解力强的蛋白酶,而且它们只有在大 量生长时才合成蛋白酶。因此,在开始生长时如果只供给纯蛋白质作为 氮源,它们大多不能生长。加入少量可被迅速利用的氮源如蛋白胨,细 菌得以大量生长繁殖并产生蛋白酶,分解蛋白质。
图5-1 EMP途径 “-1”代表消耗ATP数“+2”代表生成ATP数
(二)HMP途径

HMP途径又称磷酸戊糖途径(图5-2)。它是循环途径。
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
图5-2 HMP途径(TK为转羟乙醛酶,TA为转二羟丙酮基酶)
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