第26卷第3期 农业科学研究2005年9月　Vol.26No.3 Journal of Agricultural Sciences Sep.2005文章编号:167320747(2005)0320070205半夏人工驯化与栽培技术研究进展唐建宁1,吴建宏2,许　强1(1.宁夏大学农学院,银川　750021;　2.隆德县凤岭乡农机站,宁夏隆德　756300)摘　要:半夏是宁夏六盘山区道地中药材之一.由于野生半夏资源日益匮乏,近年来,半夏的人工栽培快繁技术引起了广泛关注.在此综述了近年来半夏人工栽培与驯化技术、组织培养快繁技术和人工种子技术等研究进展,半夏的繁殖方式主要有种子繁殖、株芽繁殖和块茎繁殖.人工栽培研究主要集中在选种、催芽、遮阴、施肥、培土、控水、摘蕾、防治病虫害,目前对半夏块茎退化、病害控制还没有有效的解决方法,应根据半夏的生物学特性及环境条件,提高其繁殖能力和产品质量,制定出一套符合GA P原则的SOP技术体系.关键词:半夏;人工栽培;组织培养;人工种子技术中图分类号:S567.9 文献标志码:AProgress in Attenuation and Cultivation of Pi nellia TuberT ang J i anni ng1,W u J i anhong2,X u Qi ang1(1.School of Agriculture,Ningxia University,Y inchuan750021,China;2.Fengling villages and towns of Longde756300,Ningxia,China)Abstract:Pi nelli a t uber is one of t he crude medicine plant s in Ningxia(Liupanshan dist rict).Due to it in danger of extinction,artificial cultivation of Pi nelli a t uber has caused t he extensive concern in recent years.The perspectives on artificial cult ure,taming of tissue cult ure and t he artificial seed were summarized in t his paper.Several essential step s in t he artificial cultivation were p ut forward,including seeds selection,germination acceleration,disease and pest cont rol etc.K ey w ords:Pi nelli a t uber;artificial cult ure;tissue cult ure;artificial seed 半夏(Pi nelli a ternate(Thunb.)Breit.)为天南星科半夏属多年生草本植物,以块茎入药始载于《神农本草经》,性温,味辛,有小毒,归脾、胃、肺经,列为下品,后历代大多本草均有记载,《本草纲目》除引载本草外,也载半夏图[1].半夏块茎主要含有生物碱、β2谷甾醇、多糖、半夏蛋白、氨基酸、挥发油及无机元素等多种化学成分[2].现代药理研究表明,其具有镇咳、催吐和镇吐、抗癌、调节胃肠功能及利胆等作用[3],临床应用非常广泛,具有十分重要的药用价值.半夏主产于四川、湖北、河南、贵州、安徽等省[4].宁夏泾源县也盛产半夏,且为当地道地药材之一.半夏生长要求土壤湿润、肥沃、深厚,以含水量40%左右,p H值为6～7呈中性反应的沙质壤土为宜[5].近年来,由于半夏资源紧缺,许多学者在半夏的人工栽培、组织培养和快速繁殖、人工种子技术等领域进行了一些研究,现根据所查资料就近几年来有关这些方面的研究概况综述如下,为更好地开展半夏的研究和开发利用,提供依据.1　人工栽培与驯化技术20世纪70年代以来,由于人们对野生半夏资源的过度采集,加之一些农药和除草剂的广泛使用,破坏了野生半夏的自然生长环境,致使野生半夏资源已经十分匮乏.这直接影响到中药材市场上半夏的供应,促使人们进行野生半夏的人工驯化与栽培.自1969年山东省菏泽地区家种半夏初获成功后,收稿日期:2005202225基金项目:教育部科学技术研究重点项目(204152)作者简介:唐建宁(19762),男,宁夏盐池人,硕士研究生,主要从事农作物栽培学研究.高产栽培半夏的研究工作就逐步展开.1.1　适宜生长的环境条件野生半夏常生长于草地、荒地、田边、河边及疏林下,是一种杂草性明显的植物,有较强的耐受性和较宽的生态幅[4].张国泰等[6]认为,10～27℃的温度,充足的土壤湿度,无烈日直接照射,是半夏适宜的自然生态条件.半夏喜温暖惧炎热,要湿润忌积水,耐阴凉怕烈日,块茎能自然越冬.幼苗怕炎热和寒冷,最适宜生长的温度为15～25℃,气温在26℃以上时倒苗,13℃以下时枯苗.1.2　人工栽培的繁殖方式半夏人工栽培目前可用种子繁殖(有性繁殖)、株芽繁殖和块茎繁殖(无性繁殖).如用种子繁殖和株芽繁殖,当年均只能生长形成一次株芽便倒苗休眠,其地下块茎较小,不能采收入药.用块茎繁殖,当年能生长形成两次株芽,其种用块茎也有部分可收获入药.有性繁殖周期较长,但种子数量较多.无性繁殖周期较短,见效较快[7].半夏有性繁殖属于同株异花传粉类型,与无性繁殖相比,有性繁殖在种质繁衍上仅起着次要作用[8].半夏开花授粉习性具有虫媒和风媒花的特征,通过不同类型间的自然杂交或人工辅助授粉可提高其结实率,并可得到正常发育的种子.半夏种茎大小对产量影响极大,小种茎作种与大种茎作种虽在半夏收获量上无显著差异,但在净增量上,前者极显著地高于后者,个体重量亦以前者增加明显,后者则相对减少,产量的净增率随种茎大小的增大而急剧下降[4].何道文等[9]研究得出,半夏块茎收获量随种茎质量增加,但相对增重则随着种茎质量的增加而减少.子块茎、株芽和种子数量随着块茎质量而增加,繁殖系数随种茎质量增大而增大,在半夏栽培中,营养生长与生殖生长、地上部分生长与地下部分生长相互制约.1.3　栽培措施的研究人工栽培半夏可以点播、条播和撒播,播种深度是影响半夏生长的一个重要因素,过浅不抗旱又易形成连生的大块茎,过深雨大易烂母种.靳光乾等[10]指出,应掌握在大于种茎直径2.6倍的2cm 左右,但最深的(特大种栽)不能超过10cm,最浅的不应少于5cm.同时播种量对半夏的产量也有影响,陈效杰[11]研究指出,氮、磷、钾和播种量四种因子对半夏产量影响作用大小的顺序是播种量>氮>钾>磷.在半夏的生长过程中,由于半夏株芽成熟早晚不一致,采集较为困难,如果对掉落在地面的株芽人工培土,这些株芽就能很快发芽形成幼苗,从而成倍增加繁殖系数,所以培土是促进半夏增产的重要措施[12].汪安等[13]提出,摘蕾可以减少半夏植株养分的消耗,促使地下块茎肥大.如不留种子应将抽出的花蕾(鼠尾状佛焰苞)全部摘去.鉴于半夏属中温偏湿、耐阴怕晒植物,近年来有人开展了对其遮阴及与其他作物合理间套作方面的研究.蒋立昶等[14]报道,在春播前将半夏进行催芽并结合地膜覆盖,可使半夏块茎提前出苗,产量提高.张耀骧[15]认为,棉田套作半夏是生产半夏的一条好途径.范惠芳等[16]利用小麦和玉米为其创造生长环境.谢杭[17]报道,如采用高产多熟栽培技术,半夏可实现一年三种三收,特别是同麦子、玉米、高粱等作物间套种,经济效益更高.孟庆杰[18]采取早春催芽、大棚栽种、苗期覆盖地膜等促成栽培技术使半夏提前出苗并增产.因半夏根浅喜肥,耐阴喜湿、苗期喜暖,但又怕涝、怕高温、怕强光直射.这些生长习性在农田里是无法同时满足的,往往是透气性好的沙壤土,易干旱且保肥力差,黏性大的土壤,虽然保水保肥力强,但易涝积水引起块茎腐烂.针对以上难题,范令刚[19]介绍了在林下栽培半夏的技术.靳光乾[10]也对幼林下间作套种半夏进行了有益的探索.半夏在自然状态下,繁殖率低,生长慢.为提高栽培效益,张明等[20]采用人造土栽培、控制土层厚度、施用营养液以及全光照等措施,使得半夏一次播种,连续数年高产.费永俊等[21]则在大棚立体设施中,研究了不同无土基质对半夏主要农艺性状的影响,得出树叶+沙土的配方有利于半夏植株和株芽的生长,便于繁殖.锯末+沙土的配方对增加半夏块茎鲜重最为适宜,有利于半夏产量的提高,同时设施内栽培半夏可提前收获.1.4　半夏倒苗的研究半夏为浅根性作物,易倒苗.每年有3次出苗与倒苗现象[22].顾德兴等[8]认为,半夏倒苗既是对不利环境条件的一种适应,也是一种有效的无性繁殖方式.张明等[23]人研究指出,导致半夏倒苗的最首要因素是温度条件而不是强光照.较低温度下的强光照,半夏不发生倒苗或严重倒苗,较弱光照下的高温却能造成半夏倒苗,说明半夏在温度较低的情况下能够适应较强的光照.半夏倒苗并不是生长中必然的生理现象,而是抵御不良环境的一种休眠.干旱会促进半夏的倒苗,并加重倒苗的程度.较荫蔽的条件有助于在相同的温度条件下减轻半夏的倒苗程度.宋金斌等[24]也认为,半夏夏季高温倒苗是半夏抗御高温强光的一种适应性,有利于保存和延续半夏的生命,但缩短了半夏的生长期,严重影响了和制约了半夏的产量.为防止半夏倒苗,在栽培措施上,17　第3期 唐建宁等:半夏人工驯化与栽培技术研究进展潘炳文等[25]在夏季用麦秸(糠)覆盖半夏地畦面.宋金斌等[24]则在栽培过程中喷施植物呼吸抑制剂亚硫酸钠溶液,来抑制半夏的呼吸,从而延迟和减少了倒苗.1.5　病虫草害的防治1.5.1　病害　目前见于报道的半夏病害主要有:块茎腐烂病[19]、白星病[26]、缩叶病[27]、烫叶病[10]、病毒病[17]等.其中块茎腐烂病最为严重,此种病害通常多发于积水处,所以可从排水着手防治.白星病多发生于4～5月份,发病初期用甲基托布津、多菌灵或退菌特防治.缩叶病多发于高温干旱期,采用蔽阴抗旱和多菌灵、百菌清叶面喷施防治.烫叶病多在雨季高温多湿环境中发生,栽种密度过大时更为严重,防治此病要注意轮作倒茬,不用低洼积水地,不施未腐熟的有机肥料.发病前,可用百菌清对茎部、叶子全喷药.病毒病的防治,可喷洒植病灵.1.5.2　虫害　随着半夏生长环境的改变和种植的相对集中,栽培半夏的虫害问题也日渐突出.已报道为害半夏的害虫有红天蛾、芋双线天蛾、吹绵蚧、蛴螬、金针虫.2004年,李泽善等[28]报道,缨翅目皮蓟马科的皮蓟马和鳞翅目蝠蛾类幼虫很有可能是国内尚未报道过的半夏害虫新的为害种类.同年,付成开等[29]报道,贵州省长顺县广顺半夏种植基地首次发现半夏被蓟马严重为害,并提出防治方法:用48%毒死蜱EC(乐斯本)1500倍液、25%吡・柴油EC (绿维蚜绝)1500倍液喷雾防治,7d后第2次喷药,防效可达97.4%.1.5.3　草害　半夏为浅根植物,植株矮小,一般不需中耕.但在生产过程中,田间栽培半夏最突出的难题是草荒现象严重.田间杂草与半夏争光、争肥,影响其正常生长发育,同时会因营养不足而导致减产,最佳防治方法是采取人工与化学除草相结合.就除草剂的使用时间和药剂种类上,蒋立昶等[30]研究使用乙草胺防除半夏芽前杂草效果好,特别是对禾本科杂草防治效果可达100%.半夏对百草枯也有很强的抗性[4].余虹[31]认为在半夏播种后至出苗前的早春,选用低毒、低残留的选择性除草剂盖草能乳油,同时结合盖膜,可有效防除春夏禾本科杂草的生长而对半夏无害.1.6　采收期半夏生物碱在众多的化学成分中具有明显的生物学活性和药理学活性,是半夏的主要有效成分,其含量的高低直接影响着药材质量与疗效的好坏.半夏在不同生长时期总生物碱含量是不同的,所以不同的采收时期对半夏药材的产量和品质都有着很大影响.曾建红等采用氯仿提取,依据酸性染料比色法的原理,通过测定半夏不同生长期总生物碱的含量,确定了半夏总生物碱含量以全苗期最高(8月中下旬),每株平均总生物碱含量以集中倒苗期最高(10月中下旬至11月上旬),得出半夏最佳采收期以集中倒苗期为宜(10月中下旬至11月上旬)[2,32].2　组织培养快速繁殖及人工种子技术研究进展2.1　组织培养与快速繁殖由于半夏野生资源匮乏及人工栽培效率不高等原因,组织培养就成了扩大半夏繁殖,保证种苗数量和质量的有效手段.早在1982年,半夏组织培养首先在《中国植物生理学会第三次全国会议论文摘要汇编》上报道.1983年,任家惠等利用半夏试管苗叶片、叶柄诱导出小植株.同年,日本Shoyama通过块茎培养也获得成功[33].自此,国内外专家展开了半夏的组织培养研究,并取得了一定进展,近10a来许多学者在此方面又做了大量的工作.在组织培养外质体的选择上,何奕昆等[34]离体培养半夏茎尖获得小植株.夏海武等[35]取半夏叶片、叶柄、块茎进行接种,结果显示,利用块茎诱导愈伤组织效率最高.曾令波等[36]采用叶柄得到再生小植株.万美亮等[37]研究显示诱导愈伤的效果是叶柄最好,叶片次之,块茎、株芽较差.张苏锋等[38]认为,株芽作外植体是半夏快速繁殖理想的材料.利用半夏原生质体也可再生植株[39].在组织培养过程中对愈伤组织诱导的激素配比以及外部因素如光照、有机附加物、氮素等的研究上,唐琼莲、赵月玲、罗光明等人作了有益的探索,得到一些共识:外植体种类、激素组合、培养基类别均对半夏愈伤组织的诱导有直接影响,活性碳、培养基和天然附加物对胚状体诱导也有一定影响,2,42D 和Kt激素对半夏再生植株数目和组织鲜重提高有利,生长素与细胞分裂素的浓度比合适与否是影响组织培养的一个重要因素,光照是半夏组织培养的一个有利因素,提高氮素中的硝态氮含量可以提高半夏愈伤组织产量,CH有利于半夏愈伤组织生长,较低浓度的62BA和NAA对半夏的植株再生有利[40-42].张丽梅等[43]在没有设置诱导培养基、增殖培养基和生根培养基的情况下,从附加BA和IAA 的MS培养基上,由两种途径培养获得半夏植株,一次性成苗,大大地提高了效率,该方法是半夏优良种苗快速繁殖的有效途径.2.2　人工种子技术组织培养的半夏试管苗存在着远距离运输和贮27农业科学研究 第26卷　藏的问题,在生产中难于推广.自从制作人工种子设想被提出后,植物人工种子的研制,就成为生物技术研究中活跃的领域之一.半夏组织培养中小块茎发生率高,筛选方便,萌发率高,用半夏小块茎制作人工种子,可克服用体细胞制作人工种子中存在的体细胞胚发生率低、筛选难、萌发率低的难题,目前具有用于生产的实际可能性.何奕昆等[44]用半夏愈伤组织表面形成的小块茎制作人工种子,在无菌和有菌条件下的萌发率分别为70%和30%.张苏锋[45]以半夏株芽生长的茎尖作外植体诱导小块茎,筛选直径5mm的小块茎制作人工种子.人工种子在有菌条件下萌发,30d后统计成苗率为98.4%.人工种子苗块茎产量是栽培苗的2.02倍,是试管苗的1.33倍,生物碱含量是栽培苗的1.62倍,是试管苗的1.12倍,是野生苗的1.17倍.薛建平等[46]以半夏试管小块茎为材料,以海藻酸钠、壳聚糖等为种皮基质,添加适量的激素、抗生素、防腐剂、农药和金属离子等也制成了人工种子,可获95%的萌发率和90%的成苗率.3　小结与展望目前,由于野生半夏资源的日益匮乏,不少地区不得不用同科的另外一些植物充当半夏使用.人工栽培半夏仅有30多年的历史,目前的研究主要集中在选种、催芽、遮阴、控水、施肥、培土、摘蕾等环节上,缺乏系统深入的研究,尤其对半夏块茎品质退化,病害等限制条件没有有效的解决办法,至今没有形成一套完整的符合GA P的技术规程,导致种植半夏的经济效益下降.半夏繁殖力低并且品种容易退化,组织培养出的试管苗难以远距离运输和贮藏因而难以推广,人工种子虽然在一定程度上解决了这个问题,但在实际操作过程中却有不少困难.所以有必要围绕提高半夏的繁殖能力及其对环境的适应能力开展品种选育和栽培技术的研究,揭示栽培因子对其产量、品质的影响规律.另外,从生物学和生物技术两方面着手,建立半夏基因库,对具有优质基因型的半夏植株实行就地保护,并通过快速繁殖体系迅速扩展,并尝试通过半夏的种间自然杂交或人工授粉,提高其结实率,改良劣质基因,从而提高半夏的繁殖能力和产品质量.最终制定出一套符合GA P原则的SO P(标准化操作规程)技术体系,为建立优质无公害特色药材示范区和生产基地服务,这是宁夏中药产业发展的需要,更是中药现代化发展的需要.参考文献:[1]　吕兰薰.白话全译本草纲目[M].西安:世界图书出版社西安公司,1998.1672.[2]　曾建红,彭正松.不同采收期半夏生物碱含量的变化规律[J].中南林学院学报,2004,24(4):1092112. 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