通过基因突变而产生的在代谢产物产量上明显有别于原始 菌株的突变株，称产量突变型。有两种类型：正变株（plusmutant）、负变株（minus-mutant）
（二）突变率（mutation rate）
某一细胞（或病毒粒）在每一世代中发生某一性
状突变的几率，称突变率。 （三）基因突变的特点
1.自 发 性：各种突变都可在无人为诱变因素处理下自发发生； 2.不对应性：突变的性状与引起的原因间无直接对应关系； 3.稀 有 性：自发突变的几率极低，一般10-6-10-9，但稳定；
出现明显降低其死亡率的现象，此即光复活作用。
2、切除修复（excision repair）
是活细胞内一种用于对被UV等诱变剂损伤后DNA
的修复
方式之一，又称暗修复（dark repair），这是一种 不依赖 可见光，只通过酶切作用去除嘧啶二聚体，随后重新 合成 一段正常DNA链的核酸修复方式。
第二节 诱发突变及诱变剂
一、化学诱变剂
碱基类似物 二、物理诱变剂 非电离辐射类因子和电离辐射类因子两种 三、生物诱变剂
（一）转座诱发突变
（二）转化诱发突变 （三）转导诱发突变
（四）定点诱导
第三节 突变体的选择和检出
一、基因的突变延迟 原因：

突变前所产生的物质仍然在细胞中存在活性 诱变剂作用在DNA的一条链上 多核细胞，所有的核都变为变异的核时细胞才会表现
都称诱变剂（mutagen）。
1）碱基的置换（substitution ）
转换(嘌呤间或嘧啶间) 颠换(嘌呤和嘧啶间)
亚硝酸引起的使A︰T转换成G┇C 过程的简式见下图
HNO2
A:T
He:T
Hk+T
第一次复制
A┇ T Hk┇C
第二次复制
G┇C Hk┇C
①直接引起置换的诱变剂
②间接引起置换的诱变剂
（一）突变类型
凡能用选择性培养基（或其他选择性培养条件） 快速选择出来的突变株称选择性突变株 （selectable mutant），反之则称为非选择性突
变株。
1、营养缺陷型（auxotroph）
某一野生菌株因发生基因突变而丧失合成一种或几种生长 因子、碱基或氨基酸的能力，因而无法再在基本培养基上正常
4、形态突变型(morphological mutant)
指由突变引起的个体或菌落形态的变异，一般属非选择性
突变。
5、抗原突变型(antigenic mutant)
指由于基因突变引起的细胞抗原结构发生的变异类型，包
括细胞壁缺陷变异、荚膜或鞭毛成分变异等。
6、产量突变型(metabolic quantitative mutant)
第一节
微生物的突变
一、基因突变（gene mutation） 基因突变简称突变，是变异的一类，泛指细胞内（或病 毒粒内）遗传物质的分子结构或数量突然发生的可遗传的变 化，可自发或诱导产生。突变的几率一般很低（10-6
~
10-9）
从自然界分离到的菌株一般称野生型菌株（wild type
strain），简称野生型。野生型经突变后形成的带有新性状 的菌株，称突变株（mutant，或突变体、突变型）。
(inversion)，也包括染色体数目的变化。

转座（因）子：在染色体组中或染色体组间能改变自身位置的一段 DNA顺序。 其跳跃过程往往导致DNA链的断裂或重接，产生重组交换、基因 启动或关闭，使突变发生。 转座（因）子主要有三类：IS、Tn、Mu。

2、自发突变

自发突变（spontaneous mutation） 是指生物体在无人工干预下自然发生的低频率 突变。 自发突变的原因:

1）背景辐射和环境因素的诱变；
2）微生物自身有害代谢产物的诱变效应；
3）互变异构效应；（配对错误） 4）环出效应。（发生缺失）
(六)紫外线对DNA的损伤及其修 复
嘧啶碱基受紫外辐射后产生的衍生物
(六)紫外线对DNA的损伤及其修复
1、光复活作用（photoreactivation）
把经UV照射后的微生物立即暴露于可见光下时， 就可
4.独 立
性：某一突变既不提高也不降低其他任何基因的突变率；
5.可 诱变性：诱变剂可提高突变的几率，两种变异株无本质差别； 6.稳 定 性：是遗传物质结构上发生了稳定的变化，稳定，可遗传；
7.可 逆
性：任何性状都可发生正向突变，也都可发生回复突变。
（四）基因突变自发性和不对应性的实验证明
1、Luria 等的变量试验（fluctuation test）
生长繁殖的变异类型。2、抗源自突变型（resistant mutant）
指野生型菌株因发生基因突变，而产生的对某化学药物或
致死物理因子的抗性突变类型。
3、条件致死突变型(conditional lethal mutant)
某菌株或病毒经基因突变后，在某种条件下可正常地生长、 繁殖并呈现其固有的表型，而在另一种条件下却无法生长、繁 殖的突变类型。
2、Newcombe的涂布试验
3、Lederberg等的影印平板培养法 (replica plating)
(五)基因突变及机制
1、诱发突变（induced mutation ）
诱发突变简称诱变，是指通过人为的方法， 利用物理、化学或生物因素显著提高基因自发
突变频率的手段。凡具有诱变效应的任何因素，
常见的致变剂及其致变作用
(a)亚硝基的脱氨作用；(b) 烷化剂和被甲基化的碱基； (c) 5-溴脱氧嘧啶与鸟嘌呤配对(A=T变G三C)。
3） 染色体畸变（chromosomal aberration）

某些强烈理化因子会引起DNA分子的大损伤（macrolesion）
染色体畸变。
既包括染色体结构上的缺失（deletion）、重复 (duplication)、插入(insertion)、易位(translocation)和倒位
2）移码突变（frame-shift mutation）
指诱变剂会使DNA序列中的一个或少数几个核苷酸发生增 添（插入）或缺失，从而使该处后面的全部遗传密码的阅读 框架发生改变，并进一步引起转录和转译错误的一类突变。 诱变剂：ICR（美国一癌症研究所名称）类化合物： 原黄素，吖啶黄，吖啶橙等。 诱变机理：至今不清。 结果：加3、减3；加（减）1，短距离减（加）1；影响小。 增（减）1、2、4、5引起后面全变。