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小麦和玉米胚的发育
AB
C FD
ABC
G H
HG
E J
D EF I
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K
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二、胚乳的发育
被子植物的胚乳(endosperm)是为胚的发育提供营养物质 的重要特化组织。它是由1个精细胞核与中央细胞的2个极核或 次生核受精后的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)发育 而成的。在一般情况下，是由3个单倍体细胞结合而成的三倍体 。但有些植物胚乳核可有不同的染色体倍数，如百合和贝母的2 个极核，一个是单倍体，另一个是三倍体，受精后形成五倍体 的初生胚乳核；有的植物胚囊中极核数目多于2个，初生胚乳核 有更高的染色体倍数。
(二)细胞型胚乳
细胞型胚乳(cellular endosperm)：其特点是在初生胚乳 核分裂后，随即产生细胞壁，形成胚乳细胞。因此，无游离 核时期。大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等 ，其胚乳发育属于这种类型。细胞型胚乳发育过程中，有时 可产生吸器，吸器的结构因植物而异。
矮茄
1
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(二)二倍体无融合生殖 发生于未经减数分裂的二倍体胚囊中。 1、二倍体孤雌生殖(diploid parthenogenesis)：2N卵细胞形成胚。
2、二倍体无配子生殖(diploid apogamy)：胚囊卵细胞以外的细胞形成胚。
二倍体无融合生殖，由于细胞是二倍体，因此是可育的。
(三)不定胚与多胚现象
3.蚕豆等的果实，中 果皮常变干收缩，成为膜 质或革质。
4.小麦、玉米、水稻 等的颖果(caryopsis)，果 皮与种皮愈合。
果实发育成熟的过程 中，形态变化的同时，颜 色和化学成分也发生变化 。
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(二)假果的结构
假果(pseudocarp 或false fruit) ：除了有子房形成的果皮外，还有其 它的部分参与形成果实。如苹果、梨 是比较典型的假果，其食用的主要部 分是由托杯(hypanthium)膨大发育而 成的，中部才是由子房发育而成的部 分。
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表解由花至果实和种子的发育
花萼 花冠(凋落)
花药
雄蕊 花丝
花粉粒
营养细胞 花粉管 生殖细胞
卵细胞 合子
精子
精子 胚
凋落或宿存
胚芽 子叶 胚轴
花
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雌蕊
花托 花柄
柱头(凋落) 花柱(凋落)
胚囊 极核 初生 胚乳核
胚乳 胚根 种
反足细胞助细胞(消失)
子
胚珠 珠心
消失或外胚乳
成大树。
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水 传 播
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3.人和动物的活动传播
果实、种子外有刺、钩或粘液，挂、粘在动物的毛、羽或人 的衣服上，可被带到很远的地方。如鬼针草(山贼草)、苍耳等。
果实成熟后色泽鲜艳、果肉鲜美，吸引人、动物食用。当人 或动物食用果实后，种子不是被吐出就是被咽下。若被咽下，种 皮一定能抗消化，随粪便带到各处，而且动物的部分消化作用还 能打破由种皮强加的物理休眠。
珠被 珠孔
种皮
种孔
果
子房 胎座

珠脊 珠柄
种脊
实
种柄 胎座
外层
外果皮
子房壁 中层
中果皮 果 皮
内层
内果皮
变为果实的一部分或否
果柄
二、果实和种子的传播
种子传播，撒向各处，扩大生长范围，繁 衍种族。关系到种子传播的最重要结构就是果 实，因而果实有两个重要的功能，即传播、保 护种子。果实和种子的传播，是长期适应自然 选择的性状。
四个细胞原胚不断进行各个方向的分裂，使原胚扩大 而呈梨形。以后，胚的中上部一侧出现一个凹沟。在形态上可 区分为三个区：凹沟以上是顶端区，凹沟处是器官形成区，凹 沟以下是胚柄细胞区。顶端区将形成盾片的主要部分和胚芽鞘 的大部分；器官形成区形成胚芽鞘的其余部分和胚芽，胚轴、 胚根、胚根鞘和外胚叶；胚柄细胞区形成盾 片的下部和胚柄 。
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第六节 果实的发育、结构和传播
一、果实的发育和结构 单纯由子房发育而成的果实称为真果(true fruit)。如小麦
、花生、柑桔、桃等的果实属于此类。而有些植物，如苹果、 梨、菠萝 等的果实，除了子房以外， 还有花托、花萼、甚至整 个花序都参与形成果实， 这类果实称为假果。
不定胚(adventitious embryo)：在某些植物中，胚囊外面的珠心或珠被细胞发 育形成胚。如柑桔，有4－5个甚至更多的胚，其中1个为合子胚，其余均为由珠心发 育而来的珠心胚，珠心胚无休眠期。
在一个胚珠中产生两个或两个以上的胚，称为多胚现象(polyembryony)。(包 括无融合生殖)
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(一)真果的结构
真果的外面为果皮，内含种子。果皮由子房壁发育而成，可分为外 、中、内三层果皮。
外果皮薄，具气孔、角质、蜡被、表皮毛等。 中果皮和内果皮的结构则因植物种类而异。 1.桃、杏等的中果皮为薄壁细胞(可部分)，内果皮为石细胞构成硬核 。
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2.柑桔、柚等的中果 皮疏松，其中分布有许多 维管束，而内果皮膜质， 其内表面生出许多具汁液 的囊(可部分) 。
许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等，其初生 胚乳核在形成胚乳过程中，胚乳逐渐地被发育中的胚 所吸收，养分被贮藏于子叶，因而形成无胚乳种子。 有些植物如水稻，大麦、小麦、玉米，蓖麻、荞麦等 ，则形成发达的胚乳组织，在胚乳细胞内贮藏大量的 营养物质，形成有胚乳种子。一般情况下，由于胚和 胚乳的发育，胚囊体积不断扩大，胚囊外的珠心组织 受到破坏，并被胚和胚乳所吸收。因此，在成熟的种 子中没有珠心组织。但有些植物的珠心组织随种子的 发育而增大，形成一种类似胚乳的组织，称为外胚乳 (prosembryum)，例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种 子具有外胚乳，胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外 胚乳。胚乳和外胚乳同是胚发育所需的营养物质，二 者同功而不同源。
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果 钩 和 果 刺
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味美的果实
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4.果实的弹力传播
干果中的裂果类，其果皮各层细胞的含水量不同 ，所以成熟干燥后，收缩的程度不同，可以发生爆裂 而将种子弹向各处，如大豆。具有 这种传播方式的经济作物，果实 成熟后，必须及时收获，否则种 子易洒落田间遭受损失。
远胚柄端的4个细
胞则发育成为茎端
与子叶(cotyledon)。
八分体进行平周分
裂，所产生的外层
细胞形成原套，内
部的细胞形成原体。
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P
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N
L
M
F C
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胚的本体 继续分裂，分 裂最活跃的是 上部以后形成 两片于叶的部 分。这时胚的 纵切面呈心脏 形。由于细胞 B 继续进行各向 分裂，胚轴以 及子叶延长， 胚弯曲而呈马 蹄形。
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三、种皮的发育
珠被→种皮；一层珠被→一层种皮；两层珠被→两层种皮：外种 皮和内种皮。有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失，如大豆、蚕 豆种皮来自外珠被，而小麦、水稻种皮则来自内珠被。
石榴种子：外珠被分化为外种皮，其表皮细胞延长为食用的部分 。
棉花纤维：是种皮的表皮毛。 有的植物有假种皮，是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼 可食部分为假种皮。
初生胚乳核迅速分裂产生许多细胞，组成胚乳组织，其细 胞的形态和结构出现许多变化。
胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪，油类和蛋白 质。最常见的是淀粉粒，半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁 的主要贮藏物质。
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小麦 A
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B D
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(一)核型胚乳
核 型 胚 乳 ( nuclear endosperm)：主要特征是初 生胚乳核的第一次分裂和以 后的多次分裂，都不伴随着 细胞壁的形成，故胚乳细胞 核呈游离状态。胚乳发育到 一定阶段，胚乳细胞核才被 新形成的细胞壁所分割而形 成胚乳细胞。这种核型胚乳 形成的方式，在单子叶植物 和双子叶离瓣花植物中普遍 存在(如水稻、小麦、玉米、 棉花、油菜、苹果等)，是被 子植物中最普遭的胚乳发育 形式。
极性加强是合子第一次分裂不均等性的主要原因。 胚的发生是从合子开始的，经过原胚(proembryo)和胚的 分化发育阶段，最后发育为成熟的胚。
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(一)双子叶植物胚的发育
以十字花科的荠菜(Capsella bursa-pastoris L．)为例。
合 子 第 一 次 分 裂 是 横 向 的 ， 结 果 形 成 一 个 基 细 胞 ( basal cell)和一个顶细胞(apical cell)。基细胞再进行横分裂，顶细 胞则进行纵分裂，形成T形原胚。随后，基细胞产生的细胞继 续进行横分裂，产生胚柄，其末端一个细胞渐渐膨大成为泡状 的吸器，另一端的一个细胞起着胚根原的作用，将参与胚体的
第五节 种子的发育过程
种子来源于受精后的胚珠 受精卵→胚 受精中央细胞→初生胚乳核→胚乳 珠被→种皮 大多数植物珠心消失，少数植物珠心→外胚乳
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一、胚的发育
合子产生纤维素的细胞壁，进入休眠期(并非真正的休 眠)，其长短因植物种类而异。
合子休眠期发生许多变化：①极性加强。荠莱合子显著 地延长，使细胞质局限在合点端，加强了合子的极性化。② 各种细胞器增加并重新分布。合子的核被大量的造粉体和线 粒体包围，核蛋白体数量增多并聚集成多核蛋白体，高尔墓 体数量增加。③合子被连续的细胞壁包围。
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