中枢。起于 DMNX的迷走神经运动纤维绝大多数投射于膈下脏器 ( 如胃肠道 ) ，而绝
大多数起于疑核的迷走神经纤维则投射于膈上器官 ( 如喉，咽，软腭，食道，支气
管及心脏 ) 。两核之间虽然独立，但是，仍然有中枢神经系统间的联系，他们都接
受来自孤束核、杏仁核、下丘脑的一些神经纤维 [19-20] 。另外，疑核背侧的运动
表 2.
系统发生阶段自主神经系统成分行为功能下级运动中枢
第三阶段：
人类
灵长类
哺乳类有髓鞘迷走神经系统：腹侧迷走神经丛 (The ventral vagal complex 社会交流
，VVC
情绪表达
自我抚慰
安静
抑制交感肾上腺髓质活动疑核 (NA
第二阶段
爬行类交感神经系统
(The sympathetic nervoussystem ，SNS)动员战斗 ( 或主动逃避 ) 脊髓
神经元投射出自主运动神经元纤维支配喉，咽，软腭，食道，而疑核腹侧的运动神
经元投射出非自主运动神经元纤维支配心脏和支气管。
目前大家接受的观点是，对于哺乳类动物，包括人类，来自于疑核的运动神经元纤 维起到心跳抑制和呼吸抑制作用，同时，也有一小部分来自背侧迷走神经运动核的 运动神经元纤维加入到心脏迷走神经中 [21] ，这可以解释哺乳类动物的心率减缓及 RSA现象。动物实验表明，来自 DMNX的迷走神经运动神经元纤维也对减缓心率起
1 心脑相互作用的理论背景
多重迷走神经理论的起源首先是来自于中枢神经对外周器官功能调节的相关研究和 理论争论。
19 世纪末，人们认识到人类的内脏器官受中枢神经系统的调节，而不是独立于中 枢神经之外，因此，开始寻找彼此的联系途径和调节机制。达尔文曾经天才地认识 到迷走神经在大脑对心脏功能调节方面的双向联系作用 [7] 。虽然，他主要关注于 面部表情对情绪界定的重要意义，他还意识到在情绪自动表达的同时伴随着迷走神 经和中枢神经系统活动之间的动态联系。他推测在某个特定脑区与某种情绪状态下 伴随的某些外周器官的活动之间可能存在着某些特殊的神经通路。但是，他并不能 弄清楚这些神经联系。达尔文认为自己的这些观点来源于法国生理学家 Bernard 对 心脏功能的认识。 Bernard 认为，心脏不仅仅是血液循环系统的动力来源，还是对 各种感觉刺激最初产生反应的器官。来自于大脑的各种感觉刺激在心脏这一器官的 反应表现最为突出 [8] 。按照这一理论假说，后来生理心理学家主要集中于研究心 率变化指标对感觉和情感刺激的反应功能 [9-11] 以及心脑互动对心理状态的调节作 用和对感觉刺激阈值的影响 [12] 。在这个领域的探索过程中， Sokolov(1963) 的研 究成果对现代生理心理学的发展做出了重要贡献。他的理论模型包括 (1) 自主神经 和躯体各系统之间的传出及穿入神经通路； (2) 调节感觉阈值的自动反馈环路； (3) 自主神经活动与心理现象之间的相互作用； (4) 大脑通过习惯化机制调节自主神经 反应 [13] 。
心率突然严重降低，引起心脑缺氧而致死。基于迷走神经竞争现象， Pogers 提出
了关于 NA迷走神经的两个假说，即保护假说和撤退假说。保护假说认为 NA迷走神
经对效应器官的神经刺激有利于促进健康、生长和能量贮存。撤退假说认为去除
NA迷走神经的刹车作用短期会提高代谢率，长期就会使效应器官处于危险状态
[1] 。
Pogers 将爬行类与哺乳类的防御行为进行比较，认为这些防御行为与迷走神经的
功能特点有关。在充满危险的环境里，爬行动物主要的行为只是对新奇刺激的定
向反射，而哺乳类动物除此之外还有对刺激信息的关注与加工处理，以及使用面部
表情和声音向同伴传递信息。因此，同样体重的哺乳类动物比爬行类动物耗能高出
四五倍。与生活方式相适应，他们各自的迷走神经也具有不同的应对策略。低耗能
4 层级反应策略 (Hierarchical Response Strategy)
交感神经与副交感神经之间的竞争拮抗现象早已为人们所熟知，但是，迷走神经之
间的竞争关系却是在明确了迷走神经可以分为两部分之后才发现的。由于
NA迷走
神经与 DMNX迷走神经都有神经纤维共同支配平滑肌和心肌等效应器官 ( 包括心脏、
的爬行类动物在静止或无呼吸状态时，他们的行为表现为僵住或潜伏，来自
DMNX
的运动神经元纤维使心率降得很低。相反，在呼吸或者其他活动时，迷走神经对心
脏的控制作用几乎完全消除 [24] 。而哺乳类动物则需要来自 NA的迷走神经元纤维
对心脏活动起到持续的刹车减缓作用，因此，哺乳类动物在安全环境下睡眠时迷走
这些争论最后归结于两种可能，可能是窦房结在减弱高频心率时的功能调整，也可 能是量化评估 RSA时的统计方面差异所致，而不是因为不同的神经冲动所致。基于 这种观点， Pogers 提出了 " 迷走神经悖论 " 这一新概念，它是指迷走神经紧张性增 高时心率减缓，迷走神经紧张性降低时 RSA受抑制， RSA抑制时心率减缓这样一个 悖论。正是这一明显的矛盾悖论导致了多重迷走神经理论的产生。这一理论认为， 哺乳动物的迷走神经具有两种不同的神经解剖学基础 [1] 。
神经运动核 (dorsal motor nucleus of the vagus
，DMNX一) 个是疑核 (nucleus
ambiguus，NA)，而传入迷走神经的神经则止于 DMNX附近的孤束核 (nucleus
tractus solitarius ，NTS)。这样，三种迷走神经核团构成了迷走神经的初级调节
对这一矛盾现象的解释，成了 90 年代这一领域争论的主要热点之一。不同学者提 出了不同的解释，集中表现为四种观点：第一种观点认为 RSA和平均心率反应了迷 走神经的不同维度，前者反应了迷走神经的阶段性，后者反应了迷走神经的紧张性 [15-17] 。第二种观点认为这种不一致是由于呼吸频率和潮气量不同引起 [18] 。第 三种观点认为这种不一致可能是 RSA与心率的量化测量方法不同有关 [19] 。第四种 观点认为平均心率受交感神经和迷走神经交互作用的影响，而无法区分出迷走神经 单独的作用 [15] 。
对于哺乳类动物，特别是人类，不仅仅具有上述两类迷走神经，还具有交感神经系 统。 Pogers 从进化论及神经系统发生学的角度研究了三者在进化过程中的先后顺 序。 Pogers 比较了圆口纲脊椎动物、软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖类、爬行类和哺 乳类动物的控制心脏活动的神经系统结构，发现不同进化阶段的物种具有不同的内 脏神经系统。圆口纲脊椎动物只具有嗜铬细胞组织，从鱼类开始具有 DMNX迷走神 经，到了爬行类开始具有交感神经 - 肾上腺髓质系统 (SNS-AD/m)，到了哺乳类便有 了 NA迷走神经系统。因此，从神经系统发生学的角度来看， NA迷走神经是最新进 化出来的自主神经，也是调节内脏活动最高层级的自主神经 [5-6] 。三类自主神经 的行为功能及低级神经元分布见表 2.
在 20 世纪 80 年代，人们致力于通过建构迷走神经调节作用的神经模型来解释一些 生理心理现象，但是，却出现了实验数据与理论不一致的情况。当时的生理学理论
认为迷走神经直接调节了心脏搏动的频率快慢以及呼吸性窦性心率 (respiratory sinus arrhythmia ，RSA)的波幅 [14] 。但是，在有些情况下 ( 如运动后或胆碱能受 体阻滞后 ) 会出现两种参数的共变 (covary) 现象，而另外一些情况下，两种参数似 乎分别受控于不同的神经系统。
一定作用。因此，仅仅阻断来自 NA腹侧的运动神经元纤维还不能完全消除心率减 缓的作用 [22] 。
3 神经系统发生学研究
多重迷走神经理论的第三个理论来源是神经系统发生学的研究成果。 Pogers 从物 种进化的角度比较了哺乳类动物与爬行类动物迷走神经系统发生的差别，发现哺乳 类动物神经解剖学结论对于爬行类动物并不适用 , 因为爬行类动物没有 RSA现象， 没能发现呼吸与心率变化之间的关系 [23] 。爬行类动物的心率主要由来自 DMNX的 运动神经元纤维支配，而没有 NA神经元纤维支配。前者对呼吸频率没有影响，后 者可以影响呼吸频率，同时可以影响心率。
肺脏、食道、胃肠道、肝脏、胰腺及颈动脉窦 ) ，因此，两者之间存在竞争关系
[25] 。如 NA迷走神经持续刺激颈动脉窦可以避免出现由于 DMNX迷走神经引起的严
重的心率降低。运动之后出现的猝死，可能就是因为剧烈运动抑制了 NA迷走神经
冲动以增加代谢活动，而导致 DMNX迷走神经占据主导以降低耗氧耗能，从而引起
总之，通过神经解剖学和系统发生学的比较，可以得出以下结论： (1) 绝大多数爬 行类动物没有分化出 NA迷走神经，只有 DMNX迷走神经。所以，支配心脏活动的迷 走神经只来自于 DMN。X (2) 哺乳类动物已经分化出 NA迷走神经和 DMNX迷走神经， 而且，支配心脏活动的迷走神经主要来自于 NA。(3) 杏仁核的中央神经核与 NA迷 走神经之间有直接的联系。 (4)NA 迷走神经丛，能够调节与声音、面部表情相关的 随意肌活动，还能协调呼吸与吸吮、吞咽活动。
能。这可以解释新生儿猝死综合征和成人的猝死。这也说明对于哺乳类动物来讲，
来自于 NA的迷走神经的功能十分重要。
只有哺乳类动物才具有的 NA迷走神经纤维是由起源于迷走神经、舌咽神经、副神 经三对颅神经的部分传出神经元纤维组成，其中起源于疑核背侧的 NA运动神经元 纤维支配着喉、咽、软腭，食道复杂的协调动作，以保证吸吮、吞咽、呼吸动作的 顺利完成。而且 NA部分纤维还控制着心率快慢和音调高低，而且，与三叉神经、 面神经、听神经、舌咽神经、副神经相互联系，共同参与面部肌肉活动、声音表 达，而这些都是情绪活动、社交活动及同伴沟通不可缺少的行为功能 [25] 。而疑核 腹侧的 NA运动神经元投射出非自主运动神经元纤维支配心脏和支气管，在休息睡 眠与应激状态下这类神经活动表现出增强或降低，起到刹车作用，与交感神经共同 支配着哺乳类动物战斗 - 逃跑反应。因此，可以说，哺乳类动物的 NA迷走神经即参 与非自主的反射性内脏活动，又参与灵活自主的社会交往活动。这一复杂的神经功 能可以解释人类很多心理行为现象和临床神经症症状。