荷尔蒙简介
荷尔蒙（Hormone）就通常所说的是激素，它是我们生命中的重要物质。

激素是生物体产生的，对机体代谢和生理机能发挥高效调节作用的化学信使分子。

激素是由内分泌腺或具有内分泌机能的细胞产生的。

内分泌细胞是一些特殊分化的，对内外环境条件变化敏感的感应细胞，当他们感应到内外环境变化的刺激时，就合成并释放某种激素。

激素作为化学信使，不经导管进入循环系统，将条件信息带到特定的效应细胞，引起某种效应。

直接接受激素调节的效应细胞，称为该激素的靶细胞。

因为激素是通过体液传送到靶细胞发挥作用的，所以将激素调节称为体液调节。

体液调节在神经系统的统一控制下，全面系统协调地调节着物质及能量代谢，从而协调生物的各项生理机能。

神经既可控制内分泌系统的分泌，又可以直接分泌激素，而某些激素也可以作用于神经系统，如甲状腺素可促进大脑发育。

激素的分类
激素按化学结构大体分为四类：
第一类：类固醇，如肾上腺皮质激素、性激素。

第二类：氨基酸衍生物，有甲状腺素、肾上腺髓质激素、松果体激素等。

第三类：激素的结构为肽与蛋白质，如下丘脑激素、垂体激素、胃肠激素、降钙素等。

第四类：脂肪酸衍生物，如前列腺素。

激素的特点
（1）高度专一性：包括组织专一性和效应专一性，前者指激素作用于特定的靶细胞、靶组织、
靶器官。

后者指激素有选择地调节某一代谢过程的特定环节。

例如，胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素都有升高血糖的作用，但胰高血糖素主要作用于肝细胞，通过促进肝糖原分解和加强糖异生作用，直接向血液输送葡萄糖；肾上腺素主要作用于骨骼肌细胞，促进肌糖原分解，间接补充血糖；糖皮质激素则主要通过刺激骨骼肌细胞，使蛋白质和氨基酸分解，以及促进肝细胞糖异生作用来补充血糖。

激素的作用是从激素与受体结合开始的。

靶细胞介导激素调节效应的专一性激素结合蛋白，称为激素受体。

受体一般是糖蛋白，有些分布在靶细胞质膜表面，称为细胞表面受体；有些分布在细胞内部，称为细胞内受体，如甲状腺素受体。

（2）极高的效率：激素与受体有很高的亲和力，因而激素可在极低浓度水平与受体结合，引起
调节效应。

激素在血液中的浓度很低，一般蛋白质激素的浓度为1010－1012mol/L，其他激素在10 6－109mol/L。

而且激素是通过调节酶量与酶活发挥作用的，可以放大调节信号。

激素效应的强度与激素和受体的复合物数量有关，所以保持适当的激素水平和受体数量是维持机体正常功能的必要条件。

例如，胰岛素分泌不足或胰岛素受体缺乏，都可引起糖尿病。

（3）多层次调控：内分泌的调控是多层次的，下丘脑是内分泌系统的最高中枢，它通过分泌神
经激素，即各种释放因子(RF)或释放抑制因子(RIF)来支配垂体的激素分泌，垂体又通过释放促激素控制甲状腺、肾上腺皮质、性腺、胰岛等激素分泌。

相关层次间是施控与受控的关系，但受控者也可以通过反馈机制反作用于施控者。

如下丘脑分泌促甲状腺素释放因子(TRF)，刺激垂体前叶分泌促甲状腺素(TSH)，使甲状腺分泌甲状腺素。

当血液中甲状腺素浓度升高到一定水平时，甲状腺素也可反馈抑制TRF和TSH的分泌。

激素的作用不是孤立的，内分泌系统不仅有上下级之间控制与反馈的关系，在同一层次间往往是多种激素相互关联地发挥调节作用。

激素之间的相互作用，有协同，也有拮抗。

例如，在血糖调节中，胰高血糖素等使血糖升高，而胰岛素则使血糖下降。

他们之间相互作用，使血糖稳定在正常水平。

对某一生理过程实施正反调控的两类激素，保持着某种平衡，一旦被打破，将导
致内分泌疾病。

激素的合成与分泌是由
神经系统统一调控的。

（4）信使性：激素只是充当“信使”（Messenger）启动靶细胞固有的、内在的一系列生物效应，而不作为某种反应成分直接参与细胞物质与能量代谢的环节。

因为早就发现，激素与酶不一样，只对完整细胞起作用。

激素作为“第一信使”与靶细胞受体结合后，在通过细胞内的“第二信使”激发与细胞固有反应相联系的一种或多种信号转到途径，调节原有的生理生化过程，加强或减弱细胞的生物效应和生理功能。

在发挥作用过程中，激素对其所作用的细胞，既不提供额外能量，也不添加新功能，而只是在体内细胞之间传递生物信息。

传递方式主要有：
（1）远距分泌，激素释放后直接进入毛细血管，经血液循环运送到远距离的靶器官；
（2）旁分泌，激素释放后进入细胞外液，通过扩散到达邻近的靶细胞；
（3）神经分泌，神经细胞合成的激素沿轴浆流动运送到所连接的组织，或从神经末梢释放入毛细血管，由血液运送至靶细胞；
（4）自分泌，激素被分泌入细胞外液后，又作用于分泌细胞自身。

激素代谢
激素的合成、贮存、释放、运输以及在体内的代谢过程，有许多类似的地方，但这部分内容大多数属于生物化学范畴，本章仅就和生理学密切有关的方面简述如下：
合成和贮存
不同结构的激素，其合成途径也不同，肽类激素一般是在分泌细胞内核糖体上通过翻译过程合成的，与蛋白质合成过程基本相似，合成后储存在细胞内高尔基体的小颗粒内，在适宜的条件下释放出来。

胺类激素与类固醇类激素是在分泌细胞内主要通过一系列特有的酶促反应而合成的，前一类底物是氨基酸，后一类是胆固醇。

如果内分泌细胞本身的功能下降或缺少某种特有的酶，都会减少激素合成，称为某种内分泌腺功能低下；内分泌细胞功能过分活跃，激素合成增加，分泌也增加，称为某内分泌腺功能亢进。

两者都属于非生理状态。

各种内分泌腺或细胞贮存激素的量可有不同，除甲状腺贮存激素量较大外，其他内分泌腺的激素贮存量都较少，合成后即释放入血液，所以在适宜的刺激下，一般依靠加速合成以供需要。

激素的分泌及其调节
激素的分泌有一定的规律，既受机体内部的调节，又受外界环境信息的影响。

激素分泌量的多少，对机体的功能有着重要的影响。

作用机制
激素在血中的浓度极低，这样微小的数量能够产生非常重要的生理作用，其先决条件是激素能被靶细胞的相关受体识别与结合，再产生一系列过程。

含氮类激素与类固醇的作用机制不同，现简述如下：
含氮类激素
它作为第一信使，与靶细胞膜上相应的专一受体结合，这一结合随即激活细胞膜上的腺苷酸环化酶系统，在Mg2+存在的条件下，ATP转变为cAMP。

cAMP为第二信使，信息由第一信使传递给第二信使。

cAMP使胞内无活性的蛋白激酶转为有活性，从而激活磷酸化酶，引起靶细胞固有的、内在的反应：如腺细胞分泌、肌肉细胞收缩与舒张、神经细胞出现电位变化、细胞通透性改变、细胞分裂与分化以及各种酶反应等。

自cAMP第二信使学说提出后，人们发现有的多肽激素并不使cAMP 增加，而是cAMP合成降低。

新近的研究表明，在细胞膜还有另一种叫做GTP结合蛋白，简称G蛋白，而G蛋白又可分为若干种。

G蛋白有α、β、γ三个亚单位，当激素与受体接触时，活化的受体便与G蛋白的α亚单位结合而与β、γ分离，对腺苷酸环化酶起激活或抑制作用，起激活作用的叫兴奋性G蛋白（Gs）；起抑制作用的叫抑制性G蛋白（Gi）。

G蛋白与腺苷酸环化酶作用后，G 蛋白中的GTP酶使GTP水解为GDP而失去活性，G蛋白的β、γ亚单位从新与α亚单位结合，进入另一次循环。

腺苷酸环化酶被Gs激活时cAMP增加；当它被Gi抑制时，cAMP减少。

要指出的是cAMP与生物效应的关系不经常一致，故关于cAMP是否是唯一的第二信使尚有不同的看法，有待进一步研究。

近年来关于细胞内磷酸肌醇可能是第二信使的学说受到重视。

这个学说的中心内容是：在激素的作用下，在磷脂酶C的催化下使细胞膜的磷脂酰肌醇→三磷肌醇+甘油二酯。

二者通过各自的机制使细胞内Ca2+浓度升高，增加的Ca2+与钙调蛋白结合，激发细胞生物反应的作用。

类固醇激素
这类激素是分子量较小的脂溶性物质，可以透过细胞膜进入细胞内，在细胞内与胞浆受体结合，形成激素胞浆受体复合物，复合物通过变构就能透过核膜，再与核内受体相互结合，转变为激素-核受体复合物，促进或抑制特异的RNA合成，再诱导或减少新蛋白质的合成。

激素还有其他作用方式。

此外，还有一些激素对靶细胞无明显的效应，但可能使其它激素的效应大为增强，这种作用被称为“允许作用”。

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睾酮
性激素结合球蛋白
雌酮硫酸盐
雄性激素
雌性激素
雌性激素
代谢物前体阶段＝ 促进因子
＝ 抑制因子
芳香化酶芳香化酶结合
结合
硫酸酯酶木酚素
黄酮类ＣＯＭＴ：儿茶酚氧位甲基转移酶雌　激　素　代　谢　路　径
雌酮　Ｅ１
１６α－羟雌酮　１６α－ＯＨＥ１
２－羟雌酮　２－ＯＨＥ１肥胖甲减农药甲氰咪胍农药酒精吲哚
锻炼
豆类亚麻木酚素
２－甲氧基雌酮　２－ＭｅＯＥ１４－羟雌酮　４－ＯＨＥ１４－甲氧基雌酮　４－ＭｅＯＥ１ＣＯＭＴＣＯＭＴ
雌三醇　Ｅ３
雌二醇　Ｅ２。