• 多胚现象的存在，可能产生发芽率 >100％的情况。
• 由于多胚发生的频率低且常不能达到最后成熟，所以在 生产实践上意义不大。
• 不定胚由于是来自母体组织的无性胚，可发育成和母体 完全一致的幼苗，在果树繁殖上有利用价值，既可以保 持品种的优良特性，还可以避免由于无性繁殖发生的衰 退。
二、无胚现象
绝大多数胚珠 受精、发育
正常种子
少数胚珠 不正常途径 异常种子（异常现象）：
一、多胚现象（polyembryony）
（一）概念：１粒种子中有２个或２个以上 胚的现象。
（1917年首次在柑桔中发现）
（二）分类： 真多胚——多胚产生于同一胚囊（多数） 假多胚——多胚产生于同一胚珠的不同胚囊中（少数）
• （三）多胚现象产生的原因
生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。 了解种子生长发发育的规律，为其创造良好的生长环境， 是种子生产的保证。
第一节 种子形成、发育的一般过程
胚珠
卵细胞+1个精子
合子
极核（2个)+1个精子 初生胚乳核
珠被（被受精所刺激）
胚 胚乳 种皮
种子
一、 胚的发育
不对称分裂
合子
2细胞原胚
胚 柄 是 短 命 的，
• （1）同一珠心形成多个胚囊，如黑核桃、木麻黄、柑 橘属等；
• （2）两个或两个以上含有单独胚囊的珠心相互融合成 一体；
• （3）一个珠心裂生成两个或两个以上的珠心。
• 多胚现象与复粒容易混淆（复粒是在同一花内，由2个 或2个以上子房发育而成），如复粒稻是在同一谷粒里 含有2粒或2粒以上的米粒，而每粒米粒是一个颖果，只 有一个胚，故不能称为多胚现象。
• 重点：种子形成发育的一般过程，种子发育中的某些异常 现象（如多胚现象、种子败育等），种子成熟的指标。
• 难点：主要植物种子的形成和发育模式以及主要种子成熟 过程中的理化变化。
高等植物的双受精过程
双受精（double fertilization）是指被子植物的 雄配子体形成的两个精子，一个与卵融合形成 二倍体的合子，另一个与中央细胞的极核（通 常两个）融合形成初生胚乳核的现象。双受精 后由合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳。
第四章 种子的形成、发育和成熟
第四章 种子的形成、发育和成熟
• 教学内容：种子形成发育的一般过程；主要植物种子的形 成和发育；种子发育中的异常现象；种子的成熟 与调控。
• 教学目的和要求：掌握胚发育的过程（几个时期）和胚乳 发育的三种类型及各自的代表植物，种子发育中的异常现 象（多胚、无胚、无性种子及种子败育），作物种子年的 概念，成熟的指标，禾谷类、豆类及十字花科作物种子成 熟的阶段。理解主要作物种子形成和发育过程、种子成熟 过程中贮藏物质的变化特点以及环境条件对种子成熟的影 响。了解种子形成发育过程中的基因表达和控制。
• 三、 种皮的发育
• 珠被 •种皮
胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮， 如番茄、向日葵、胡桃等。
若胚珠有2层珠被
２层种皮（内、外种 皮 ）：油菜、蓖麻。
1层种皮 （一层 珠被被 吸收 ）
外珠被发育 成种皮：大 豆、蚕豆。
内珠被发育 成种皮：水 稻、小麦。
有些植物的种子外面具有假种皮，它是由珠柄或胎 座发育而成的结构，如荔枝、龙眼果实中的肉质可 食部分，就是珠柄发育而来的假种皮。
在胚珠末端的珠孔，种子成熟时形成发芽口，或称 种孔。胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。
种子成熟干燥以后，从种柄上脱落后，在种皮上留 下一个疤痕，即为种脐(但如禾谷类的颖果及菊科 植物的瘦果等，在种子外部还包有果皮，子粒从果 柄上脱落，所以称为果脐。)
种 子 和 果 实 的 形 成
第二节 种子发育过程中的异常现象
水 稻 胚 的
发 育
小麦胚的发育
大 豆 胚 发 育 模 式 图
二、胚乳的发育
胚乳的发育是从初生胚乳 核开始的（内胚乳），初生胚 乳核无休眠期，一般先于合子 分裂，因而胚乳的发育早于胚 的发育，为胚的发育创造条件。 胚乳的发育过程因发育方式而 不同。
胚乳发育形式
特点
存在植物
核型胚乳
核分裂，不形成细胞壁， 单子叶和离瓣花的
• 1、真多胚的来源有二种 :
• （1）裂生多胚：是胚囊中的受精卵(合子)在发育成为 原胚的过程中，通过各种分裂而形成的多胚；有时也可 由助细胞和反足细胞发育而来。
• （2）自发（变态）多胚：又称不定胚或体细胞胚，由 胚囊外的珠心或珠被细胞进行活跃分裂，形成细胞群并 推进到胚囊中形成胚。
• 2、假多胚产生的原因：
（一）概念：在一批种子中只有胚乳而没有胚的籽粒，称为无胚 现象。 无胚现象主要是由于卵细胞未能受精或受精后在胚的发育过程中， 受到某些不利条件的影响而中途停止发育或发育很小，甚至已形 成的组织中途解体的现象。如水稻、小麦、玉米、蓖麻及某些伞 型科（胡萝卜、芹菜可达50%以上）常见，这些无胚种子在生产 上是无使用价值的，播种时应注意。
期。
沼生目型胚乳乳核第一次分裂 为细胞分裂，形成大小 两个细胞，以后按核型
方式发育成胚乳。
石蒜科的植物，如 君子兰、晚香玉、 水仙等属于此类。
核型 胚乳
细胞 型胚 乳
沼生 目型 胚乳
有胚乳种子：胚发育后期生长缓慢，胚乳中贮 藏物质被保存，发育成为有胚乳种子。 无胚乳种子：种子发育中后期胚迅速生长，被 胚生长所利用，最后耗尽所有胚乳，种子成熟 时成为无胚乳种子。（分二种情况）
扩大生长期 (体积扩大）
成熟胚
球胚期以前，单、双子叶有着相同形态，进入 器官分化期，出现了区别：
球胚
双子叶
（荠菜）
单子叶
（玉米）
心形胚 鱼雷形胚 拐杖形胚
大头捧形胚
凹形胚
U形胚 成熟胚
单双子叶形成的机制
Lakshmannan（1972 ）指出：原胚顶端的四分体参与 形成子叶的细胞数目和四分体中相对位置的不同，导 致单、双子叶的形成。
但 作 用 不 容 忽 视！
基
顶
细
细
胞
胞
胚
胚
柄
体
消
成
失
熟
（
胚
少
数
残
存
）
胚柄的作用
将胚体推进到胚囊中央
基部具传递细胞特征，吸收母体 养分供给胚体
产生激素，调控胚体早期发育
胚的发育从合子开始，经历以下几个阶段:
合子休眠期(几小时到几天 ) (形成-分裂）
原胚发育期 (2细胞 -球胚）
胚器官分化期 (子叶原基分化-幼胚）
（nuclear type）形成大量游离细胞核， 双子叶植物如小麦、
发育一段时间后细胞化， 水稻、玉米、棉花、
形成胚乳细胞。
油菜和苹果等的胚
乳。
细胞型胚乳 从初生胚乳核分裂开始， 大多数合瓣花双子 （cellular type）随即产生细胞壁，形成 叶植物如烟草、番
胚乳细胞。无游离核时 茄、芝麻的胚乳。