来自土壤溶液中的磷 与植物中天然醇类进行酯化作用，磷酸酯 酸盐、硼酸和硼酸盐、 参与能量转换反应 硅酸盐
来自土壤溶液的离子
一般功能：形成渗透势
特殊功能：使酶蛋白的构造成为最佳状态 ，以利酶的活化作用。两种作用物之间的 桥梁联结，使非扩散和扩散的阴离子平衡
来自土壤溶液的离子 主要以螯合物结合于辅基内，通过这些元
膜外
膜内
载体学说比较完善的从理论上 解释了关于离子主动吸收中的三个 基本过程：
A 离子选择性吸收
B 离子通过质膜
C 在质膜中转移和离子 吸收与代谢作用的密 切关系
离子泵学说:
指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况 下将离子泵入或泵出细胞膜。细胞膜上的蛋 白质复合体(ATP酶)，它使ATP分解,放出能 量,驱使H+泵出膜外.这样模跨质膜或产生pH 梯度,因而促使膜外阳离子吸收到细胞中去,这 样抵消了膜的电化学势,需要再分解ATP重复 上面的过程。
三. 水分
水分对植物养分有两方面的作用
一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化,促 进养分释放;
另一方面释放土壤中养分的浓度,并加速养分 的流失.所以雨天不宜施肥,钾肥在不正常气候条 件下的肥效远远超过正常年份,这是由于钾能增强 作物抗胁迫性。
四. 通气
通气有利于有氧呼吸，也有利于养分的 吸收，因为有氧呼吸可形成较多的ATP，供 阴阳离子的吸收。反之，土壤排水不良，呈 嫌气状态，作物非但吸收养分少，甚至根部 还有外渗,排水通气后才能恢复，施肥常结合 中耕除草，促使作物更好地吸收养分，提高 肥料的利用率。
四、根系对阴离子的吸收
阴离子呼吸学说:
(瑞典著名植物生理学家 Lundegardh)
阴离子进入与细胞色素系统密切相关， 细胞色素中心部分含有铁原子，铁由二价变 三价，导致细胞色素的还原与氧化，阴离子 便沿着电子传递的相反方向进入细胞。
这一学说有致命的弱点，很少有人赞同。
质子－阴离子“ 共运输”
阴离子先同质子结合而质子化，带正 电荷，可为带负电的细胞质所吸引，所以 阴离子吸收与阳离子的吸收在原理上是类 同的，不同的是在阴离子吸收的同时，质 子又返回细胞质内。使膜外H+浓度降低， 因而植物吸收阴离子后会使介质中pH值提 高。
(二)有益元素
在16种营养元素之外，还有一类营 养元素，它们对一些植物的生长发育具 有良好的作用，或为某些植物在特定条 件下所必需，但不是所有植物所必需， 人们称之为“ 有益元素”。 其中主要包括： Si Na Co Se Ni Al 等。
水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。
按其生化作用和生理功能进行分类
主动吸收: 凡是养分进入细胞内需要消耗能量的, 具
有选择性。如逆浓度吸收(代谢吸收)。
目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主 动吸收养分的原因，提出载体学说和离子泵学说。
载体学说 : 生物膜上具有某些分子,它们有载运离子通过生物
膜的能力,它们对某种离子具有专性结合点,因而可
以选择性的运载某种离子通过生物膜
一. 光照
能量的供应: 吸收养料需要能量,光 照充足,光合作用强度大,吸收的能量 多,养分吸收也多；
酶的诱导和代谢途径上需要光照、 硝酸还原酶的激活需要光；
蒸腾作用: 光可调节叶子气孔的开 关,而影响蒸腾作用。
二. 温度
在一定温度范围内，温度增加，呼吸作 用加强，植物吸收养分的能力也随着增加。
植物根系要求适宜的土壤温度为15-25℃。 大麦根际温度以18℃ 为好，棉花28-30℃，玉 米25-30℃，水稻30-32℃，马铃薯20℃，烟草 22℃，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜 豆适温28-34℃，洋葱、胡萝卜、甘蓝等适温 24-30℃。
或螯合物
素原子价的变化而传递电子
第二节 植物对养分的吸收
吸收: 是指营养物质由介质进入植物体内的过程。
养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程: 即养 分离子向根部迁移和根对养分离子的吸收。
一. 植物吸收养分的器官和途径
根系(为主): 矿质元素
吸收养分最多的 部位是根尖以上的分 生组织
根毛区 伸长区 分生区
检出70余种矿质元素.
盐土中生长的植物含Na多
酸性土壤上的植物含Al多
水稻、小麦等禾谷类作含Si多
马铃薯、甘薯含K多
豆科作物含N多
二. 营养元素的分类
(一) 必需营养元素:
营养元素在植物体内的含量不同，所引起的 作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元 素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的 （溶液培养可以鉴别）
由于叶面喷施剂可以解 决生产中许多特殊的问题， 因此对叶面的吸收运输机理 需要进行深入的研究，如果 叶面肥没有足够的理论支持， 其发展就会受到限制。
第三节 影响植物吸收养分的外界环境条件
环境对于植物和动物都有影响，但接受方式 不一样，植物只能被动地、有限地改变一些生理 状况来适应。 动物能动地避免，寻求合适的环境 。
第一章
植物营养与施肥原则
物质和能量的“ 大循环”
无机界
植物
人和动物
人类施肥活动根本目的是调节这一环节, 向自然界获取更多的能量。
第一节 植物的营养成分
一. 植物体的组成
植物体：水(75-95%) 干物质(5-25%)
(占鲜体重)
干物质： 挥发性气态元素: C、H、O、N (90%以上) 不挥发物质(灰分) : P、K、Ca、Mg、S、Fe、 Mn、Cu、Zn、Mo、B、 Cl、Si、Na、Co、 Al、Ni、V、Se等。 目前已在植物体内
根冠
叶面(包括茎表面)：
CO2 O2 H2O SO2 叶面渗透也可吸收矿质元素,如喷施尿素 KH2PO4微量元素等。
吸收途径
无论那种方式都是按以下途径吸收: 介质溶液 细胞壁水膜 细胞壁 (自由空间) 原生质膜 细胞内部
自由空间:
是指在植物体某些器官组织内或细胞 中能允许外部溶液自由扩散进入的那部分 空间。
微量营养元素：
Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下)
大量与微量没有严 格的界限,随着环境的变 化微量元素含量可超过 大量元素含量。
两个重要的定律
同等重要律:
必需营养元素在植物体内不论数量多 少都是同等重要的。
不可代替律:
任何一种营养元素的特殊功能都不能 为其它元素所代替。
7、 叶面施肥可以改善农产品品质。如苹果果实 内的Ca含量是影响果实品质的重要指标，通过将 Ca营养直接喷施于果实上，对防治生理缺钙和提 高果实硬度，延长储藏性具有很好的效果。在苹
果上，研究既不影响内在品质又能增加色度的增 色剂，以提高果实的外观品质。
近几年来，叶面喷施剂有向多目的复合型发展 的趋势，如营养物质，调节剂，农药的混合制剂， 这种混合只能根据具体情况，如果盲目的混合使用， 及造成浪费，有可能得不到好的效果。
五、植物对有机态养分的吸收
用灭菌培养,示踪元素进行试验表明,植物根系不仅 能够吸收矿质养分,也能吸收有机养分。
例如：大麦吸收赖氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻幼 苗能直接吸收各种氨基酸或核甘酸及核酸。
究竟有机养分以什么方式进入根细胞，尚无肯定结 论。有机养料的吸收由膜上透过酶作为载体运入细胞， 这个过程需消耗能量。也有人用“ 胞饮”现象了解释 有机物的吸收。如蓖麻、松树根尖都有这种现象。
ATP＋H2O-----------OP(OH)3＋ADP-＋H+ 阴离子也是由这种形式进行的： ADP-＋H2O----------ADP＋OH－
离子通道 (Ion Cannel)
是另一种吸收养分的形式,它也是 由一类离子载体组成的,如由两个短秆 菌肽A组合在一起即为一个离子通道, 允许K+ 、Na+通过,而不允许Cu2＋、 Mg2+通过。
自1844年法国植物学家E.Gris把FeSO4 溶液涂抹在发黄的葡萄叶片上用以矫正因 缺铁引起的黄叶病以来，叶面施肥在生产 实践中的应用及机理的研究有了长足的发 展。1940年，美国开始用尿素作为根外追 肥并获得成功。但某些农业科学家对叶面 肥的作用依旧保持怀疑，认为叶面吸收养 分是一个不清楚的过程，只在某些特殊条 件下有一定的效果。事实上，关于叶面渗 透吸收养分机理的研究远远落后于叶面肥 的实际应用。
膜
A
膜外
C
C
C
膜内 细胞质
C
B
膜外
~P C
~P
~P
C
C
C
膜内 细胞质
ADP
ATP Pi
线粒体
离子
~P
C 载体（选择结合面） C “ 活化载体 ”
A. 离子通过膜的传递方式 B. 配合能量消耗
A. 载体由吸收过程中获得能量 载体+ATP 磷酸激酶 磷酸化载体+ADP
B. 磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移
必需营养元素的三个依据 1. 如缺少某种营养元素,植物就不能完成生活史; 2. 必须营养元素的功能不能由其它营养元素代替; 3. 必须营养元素直接参与植物代谢作用.
目前已发现16种必需营养元素:
大量营养元素：
C H O N P K Ca Mg S (占植物干重的0.1%以上)
C ( 1800 )、 N(1804)、P ,K, Ca, Mg ,S ( 1938 )
养分随土壤水分流动的运动。 速度较快,但要求水分和离子浓度足够大。NO3－
之类高溶解性的离子主要吸收机质. N、Ca、B、Mo 质流
扩散：是指土壤溶液中当某种养分的浓度出现
差异时所引起的养分运动。 速度较慢,每天只有几毫米.离子浓度及含水量影
响P、K扩散。
三、植物对离子态养分的吸收(阳离子吸收)
被动吸收：养分进入根细胞内需消耗能量的属物 理或化学的作用 (非代谢吸收)。 是植物吸收养分的初级阶段。