二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
微管的体外组装过程与踏车现象模式图
二、微管的组装
2.微管的体内装配受到严格的时间和空间控制
微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
微管长度相对恒定。
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
b.极性装配 ：


装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极，
装配慢或去组装的一端（α微管蛋白）为 （-）极
c.踏车现象：微管的一端发生GTP和微管蛋 白的添加，是微管不断延长；另一端具有 GDP的微管蛋白发生解聚而使微管缩短， 组装和去组装达到平衡
二、微管的组装 4.作用于微管的特异性药物 秋水仙素：与β管蛋白结合，抑制微管的组装，细胞在 分裂中期停止分裂 紫衫醇：阻止微管的去组装，增强微管稳定性，细胞在 分裂中期停止分裂
秋水仙素与紫衫醇的分子结构
三、微管的功能
•RBC双凹盘形
1.细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
•神经元细胞的轴突
微管围绕细胞核向外呈放射 状分布，维持细胞的形态
二、微管的组装
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长 的起始部位;B.中心体上的γ微管蛋白环;C.中心体与附着其上的 微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
三、微管的功能
3.形成纺锤体，调节细胞分裂。 4. 形成鞭毛和纤毛 结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为 9+2结构；二联微管A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成；A管向相邻B管伸出两条动力蛋白
臂，并向鞭毛中央发出一条辐；基体的微管组成为
9+0的三联管构成。
三、微管的功能
4. 形成鞭毛和纤毛
三、微管的功能
4. 形成鞭毛和纤毛
纤毛和鞭毛动力微管的滑动模型
三、微管的功能
5.微管参与细胞内信号传递 Hedgehog信号通路 JNK信号通路 Wnt信号通路 ERK信号通路
PAK蛋白激酶信号通路
6.维持细胞内细胞器的定位和空间分布
二、微管的组装
成核期 聚合期 稳定期
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
a.组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期 成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡
聚体结构，即核心形成；
聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管 延长； 稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等，
神经细胞轴突的骨架结构
三、微管的功能
2. 细胞内物质运输 • 是胞内物质运输的路轨。
• 涉及2类马达蛋白：驱动蛋白kinesin、动力蛋白 dyenin，需ATP供能。
负 端
正 端
胞质动力蛋白与膜泡的附着
三、微管的功能
2. 细胞内物质运输
细胞中微管介导的物质运输
三、微管的功能
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
Introduction
The three types of protein
Microbubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
第一节 微管（Microtubule，MT）
定义： 由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状
结构，在不同细胞类型中有相似结构。参与形成纤毛、 鞭毛、基体、中心体、纺锤体等特定结构。
性，参与微管的装配，是维持微管结构和功能的必需成份。
酸性区域 ： 与其他骨架结合 碱性结合区： 与微管结合
一、微管的结构
a．微管相关蛋白的种类和特点 •MAP-1、MAP-2、Tau 主要存在于神经元中； •MAP-4广泛存在于各种细胞中，具有保守性 ； •MAP的活性-主要通过蛋白激酶和磷酸酶控制。 b ．微管相关蛋白的功能 •调节微管装配 •增加微管的稳定性和强度 •在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒 •作为细胞外信号的靶位点参与信号转导
第六章 细胞骨架与细胞运动
Cytoskeleton and Cell Movement
细胞生物学系
孙娇
2012.10.15
细胞骨架立体结构模式图
Introduction
细胞骨架概念：
狭义：在真核细胞中与保持细胞形态结构和细胞运动 有关的纤维网络，包括微管、微丝和中间丝。
广义：细胞质骨架、核骨架、膜骨架、细胞外基质。 发现： 电镜样品，锇酸和高锰酸钾低温固定，细胞骨架破坏。 1963年使用戊二醛常温固定，可观察到三维网络结 构。 功能： 支架作用、物质运输、细胞器位移、细胞运动、细胞 信息传递、基因表达、蛋白质合成、细胞分裂分化
一、微管的结构
微管三种类型横断面示意图 单管:胞质微管，不稳定 影响因素：低温、 Ca2+、秋水仙素 二联管:纤毛和鞭毛的杆状部分，稳定 三联管:中心粒及纤毛和鞭毛的基体中，稳定
一、微管的结构
3.微管相关蛋白 （microtubule associated proteins， MAP）
一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不同类型微管的独特属
种状态中转变，表现动态不稳定性。 •微管在体外组装时，游离微管蛋白的浓度和GTP水 解成GDP的速度决定微管的稳定性。 •微管在体内组装时，除上面因素外还受其他多种因素 调节，如微管相关蛋白、与细胞其它结构结合等。
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度 大于GDP的水解速度时,形成GTP帽(稳定),微管延长; 当 GTP的微管蛋白聚合速度小于GTP的水解速度， GTP帽 不断缩小暴露出GDP微管蛋白（结合不紧密），并迅速 脱落,使微管缩短，导致微管结构上的不稳定。
功能： 膜性细胞器的定位、物质运输、细胞运动、细
胞分裂等。
一、微管的结构
1.微管是由微管蛋白组成的不分支的中空小管
A.微管结构模式图 B.微管横切面 C.电镜图像
一、微管的结构
2.γ微管蛋白环状复合物（γ-TuRC）
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成，是微管的一种
高效的集结结构，在中心体中是微管装配的起始结构。