第一节
微生物代谢调节的基本概念和 相关的酶
一、新陈代谢 二、与代谢调节有关的酶
一、新陈代谢
新陈代谢：简称代谢，是营养物质在生物体内所
经历的一切化学变化的总称。 分解代谢 (catabolism) 新陈代谢
合成代谢 (anabolism) 复杂分子 （有机物）
分解代谢
简单小分子 + ATP + [H]
②通过补料调节pH；③当补料与调pH发生矛盾
时，加酸碱调pH。
培 养 基
要求：
——满足机体生长的需要；
——利于代谢产物的形成；
——避免使用容易引起分解代谢产物阻遏的成 分或避免使用高量的这种物质。
二、菌种遗传特性的调控
反馈抑制作用的解除，其实质是使代谢途径中的关键酶的调
节亚基的结构基因发生突变，使末端产物或其类似物不再与
二、与代谢调节有关的酶
1、同工酶
能催化同一种化学反应，但酶蛋白的分子结构不 同的一组酶，存在于生物的同一种属或同一个体 的不同组织中，甚至是同一组织或细胞中。
乳酸脱氢酶(LDH)
2、别构酶

又称变构酶，具有变构作用（别构作用）的酶称为别 构酶。迄今所有已知的别构酶都是寡聚酶，即含有两
个或两个以上的亚基。
是 始终产生
无 细胞内 氨基酸、核苷酸、 多糖、脂类、维生 素等
否 生长到一定阶段后产生
有 细胞内或细胞外 激素、毒素、 色素、抗生素
产生阶段
菌种特异性 分布 位臵
种类

生物体内的新陈代谢活动的工具。
由于酶作用的专一性，每一种化学反应都有特殊的酶 参与反应。每种特殊的酶都有其调节机制。它们使错 综复杂的新陈代谢过程成为高度协调的、高度整合在 一起的化学反应网络。
相同的。他们并不是简单的可逆反应，而往往是通
过不同的中间反应或不同的酶来实现的。这样可以 使生物体增加体内化学反应的数量，并使其对代谢 活动的调控具有更大的灵活性和应变能力。

生物机体的分解代谢和合成代谢不只是采取不同的 途径，甚至同一种物质的两种过程是在细胞的不同 部位进行（蛋白质、核酸等）。
按代谢产物在机体中作用不同分类
调节对象 诱导酶的合成
对基因表达 调节机制 的调控
特点
意义
较慢
避免物质和能 量的浪费
一、诱导作用

微生物在诱导物的作用下，产生诱导酶
从而实现对某些物质的分解和利用的现 象称为诱导作用。

乳糖操纵子模型。
二、分解代谢物调节
分解代谢物阻遏作用
细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）
存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利 用慢的底物的有关酶合成的现象。
2、酶活性的调节
通过改变已有酶的催化活性来调节代谢的速率。 代谢产物和酶结合，致 使酶的结构发生改变。但这 种变化是可逆的，当代谢产 物和酶脱离后，酶结构就会 复原，又恢复原有活性。 意义：微生物细胞内一般 不会积累大量的代谢产物。
酶合成的调节和酶活性的调节的比较
酶合成的调节 酶活性的调节 酶的活性 以反馈的方式调节 反应过程 快速、精细 避免代谢产物的积累
第五章
微生物的代谢调控 理论及其在食品发
酵中的应用
目 的 要 求

掌握微生物代谢过程中相关的调控理论及其
在食品发酵中的应用。

本章重点、难点：微生物代谢调节的生化基
础，诱导作用，分解代谢物的调节，反馈调
节和能荷调节。
本 章 内 容

微生物代谢调节的基本概念和相关的酶


微生物的代谢调控作用
代谢调控在食品发酵中的应用
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖等作为碳源
而生长繁殖。当培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄 糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的适应，就能利 用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖生长，从而出现二次生长曲线。
三、反馈调节
反馈调节是指代谢过程的中间产物或终产
物对代谢过程早期阶段的关键酶的反馈抑
己糖 激酶
磷酸果 糖激酶
丙酮酸 激酶

EMP途径的限速酶：己糖激酶（HK）、磷酸果
糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶（PK）。

HK：受G-6-P的反馈抑制； PFK：受ATP、柠檬酸和异柠檬酸的抑制；受
ADP、AMP、无机磷和果糖-1, 6-二磷酸的促进。

怎样解释巴斯德效应？

O2充足，TCA循环产物渗出线粒体对PFK产生抑
4、顺序反馈抑制

一种终产物的积累，导致前面一中间产物的积累， 通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成
终止。
四、能荷调节

细胞内ATP、ADP、AMP之间的比例实际上是在 不断的变动的，细胞通过改变这三者的比例来调节 其代谢活动，称为能荷调节或腺苷酸调节。

调节形成ATP的分解代谢酶类活性，也调节利用
1、通过生理学手段控制细胞膜的渗透性——直接抑 制膜的合成或使膜受缺损。
在谷氨酸发酵中把生物素浓度控制在亚适量可大
量分泌谷氨酸；控制生物素含量可改变细胞膜的 成分，进而改变膜透性；
当培养液中生物素含量较高时采用适量添加青霉
素的方法。
2、通过细胞膜缺损突变控制其渗透性——油酸缺陷 型、甘油缺陷型
ATP的生物合成酶类的活性。
巴斯德效应

从有氧条件转入无氧条件时，酵母菌的发酵作用 增强；反之，从无氧转入有氧时，酵母菌的发酵 作用受到抑制，这种氧气抑制酒精发酵的现象叫 做巴斯德效应。
现象 酒精生成量 耗糖量/单位时间 细胞的繁殖 通风对酵母代谢的影响 通风（有氧呼吸） 低（接近零） 少 旺盛 缺氧（发酵） 高 多 很弱至消失
控制条件 通气量 温度 发酵效果
通气量大有利于柠檬酸形成，通气量小不利于柠檬酸 形成 28~30℃或较低，适于柠檬酸形成，温度高适于机体生 长 浓度低于1g/L，适于柠檬酸形成；大于1g/L，适于菌丝 生长
NH4NO3
HPO4
2-
浓度低于0.1g/L，适于柠檬酸形成；大于0.1g/L，适于 菌丝生长 2~3，适于柠檬酸形成；大于3，适于菌丝生长
制作用。

O2充足，胞质中的ADP和无机磷进入线粒体，从
而降低了PFK和HK的活性。

PFK活性下降导致F-6-P积累，从而导致G-6-P积 累，对HK进行反馈抑制。
第三节
代谢调控在食品发酵中的应用
一、发酵工艺条件的控制
二、菌种遗传特性的调控 三、控制细胞膜的渗透性
代谢控制发酵：就是人为地在DNA分子水平上改
控制因子
氧气
发酵产品的转换
乳酸或琥珀酸（通气不足）←→谷氨酸（通气充 足）
α-酮戊二酸（缺乏） ←→谷氨酸（适量） ←→ 谷氨酰胺（过量） N-乙酰谷氨酰胺（酸性） ←→谷氨酸（中性或微 碱性） 缬氨酸（高浓度） ←→谷氨酸 乳酸或琥珀酸（丰富） ←→谷氨酸（缺乏）
NH4
pH
+
磷酸 生物素
表3-3 培养条件对黑曲霉柠檬酸发酵的影响
用谷氨酸生产菌的油酸缺陷型，培养过程中，有
限制地添加油酸，合成有缺损的膜，使细胞膜发 生渗漏而提高谷氨酸的产量。
甘油缺陷型菌株的细胞膜中磷脂含量比野生型菌
株低，易造成谷氨酸大量渗漏。应用甘油缺陷型
菌株，就是在生物素或油酸过量的情况下，也可
以获得大量谷氨酸。
思

考
题
什么叫新陈代谢，并说明初级代谢和次级代谢的 区别。
才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节
方式。
2、合作反馈抑制

又称增效反馈抑制，是指两种末端产物同时存在时 可以起到比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。
90%
3、积累反馈抑制

每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同 途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时 它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协 同效应，亦无拮抗作用。
一、诱导作用 二、分解代谢物调节
三、反馈调节
四、能荷调节
酶合成的调节 酶的调节 酶活性的调节
1、酶合成的调节：大肠杆菌对葡萄糖和乳糖的利 用差异。 组成酶——细胞中始终存在的酶 微生物 细胞中 的酶 基因处于打开状态 诱导酶——环境中某种物质诱导下产生的酶 基因有条件的表达
乳糖代谢基因
乳糖代谢基因

什么是别构酶，什么是别构效应。 比较反馈抑制和反馈阻遏的特点。 用乳糖操纵子模型解释大肠杆菌的二次生长曲线。 什么是巴斯德效应，从代谢的角度解释之。
以酵母菌为菌种验证巴斯德效应。

特点：多亚基、两中心（活性中心、调节中心）。


调节中心——结合调节因子或效应物。
活性中心——结合底物。

活性中心和调节中心是通过构象的变化而相互联系的。
蛋白激酶A的激活
3、多功能酶
指在结构上只有一个多肽链，但具有两
种或两种以上的催化活力或结合功能的 蛋白质。
第二节 微生物的代谢调控作用
pH
Zn2+, Fe2+, 各低于1mg/L时，适于柠檬酸形成 2+ Mg
Cu2+
0.1~1.0mg/L，适于柠檬酸形成
温
度
pH
变化原因：基质代谢、产物形成、菌体自溶。 对发酵的影响：影响酶活性、影响代谢方向、影
响培养基某些成分和中间代谢物的解离。
控制方法：①在基础培养基中加入维持pH的物质；
变和控制微生物的代谢活动，使目的产物大量生
成、积累。
方法：——物理化学诱变
——抗反馈调节突变法 ——控制发酵条件，改变细胞的渗透性
一、发酵工艺条件的控制
目的：为生产菌创造一个最适的环境，使我们需要 的代谢活动得以最充分的表达。