第 11 章 植物的成熟与衰老一、教学大纲基本要求了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点， 了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实 现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法； 熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的 原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。
二、本章知识要点果实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。
果实的细胞数目和细胞大小是决 定果实大小的主要因子，尤其是后者。
许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、 果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形 成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增 加。
使果实表现出特有的色、香、味。
休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种 ( 果 ) 皮的限制以 及萌发抑制物的存在引起的。
解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线 等处理。
种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是 指种子生理机能的恶化。
正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。
存在 这种区别的一个重要原因是前者含有较多的 LEA 蛋白，而后者较少。
许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。
短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作用。
GA 能有效地解 除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。
衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。
它可以在细胞、组织、器官以及整体 水平上发生。
植物衰老时在生理生化上有许多变化，主要表现在光合色素逐渐丧失， DNA 和 RNA 含量下降， 蛋白质水解，光合和呼吸作用下降，促进生长的生长素，细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降，而诱导衰老和 成熟的激素如 ABA 、乙烯、茉莉酸等含量增加。
另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。
有关衰老的学 说有：自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。
这些学说都有一定的实验证据，但还不能解释不同器 官的衰老机理。
正常的脱落是衰老引起的，是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特性。
器官脱落可受多种 因子的诱导，如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。
短日照有利于 ABA 的合成， ABA 又刺激乙烯 的合成，而 ABA 和乙烯激活了纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶活性，促使离层的溶解。
三、自测题（一）名词解释：1.单性结实2.呼吸跃变3.休眠4.后熟作用5. 层积处理6.衰老7.脱落8.自由基9.活性氧10.程序性细胞死亡（二）写出下列符号的中文名称：1．LOX 2．PCD 3．GR 4．GPX（三）填空题：1．种子成熟过程中，脂肪是由______转化来的。
2．风旱不实的种子中蛋白质的相对含量__________。
3．籽粒成熟期ABA的含量______。
4．北方小麦的蛋白质含量比南方的__________。
北方油料种子的含油量比南方的________。
5．温度较低而昼夜温差大时有利于__________脂肪酸的形成。
6．人们认为果实发生呼吸跃变的原因是由于果实中产生______________结果。
7．核果的生长曲线呈__________型。
8．未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有__________。
9．果实成熟后变甜是由于_______________的缘故。
10．用__________破除马铃薯休眠是当前有效的方法。
11．叶片衰老时，蛋白质含量下降的原因有两种可能：一是蛋白质_____________；二是蛋白质_____________。
12．叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都__________。
13．一般来说，细胞分裂素可__________叶片衰老，而脱落酸可_____________叶片衰老。
14．叶片和花、果的脱落都是由于______________细胞分离的结果。
15．种子成熟时，累积的磷化合物主要是__________________。
16．油料种子成熟时，油脂的形成有两个特点：_______________________；____________________________。
17．小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量出现顺序是：__________、__________、__________、__________。
18．油料种子成熟过程中，其酸价__________。
19．果实成熟时酸味的减少是因为______________________、______________________、__________________。
20．将生长素施于叶柄的______________端，有助于有机物从叶片流向其他器官。
21．整株植物最先衰老的器官是______________和__________。
22．在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是______________。
23．种子成熟时最理想的温度条件是______________。
24．在未成熟的柿子中，单宁存在的部位是______________。
25．果实含有丰富的各类维生素主要是______________。
（四）选择题：１．下列果实中，有呼吸跃变现象的有（ ）。
Ａ．桃 Ｂ．葡萄 Ｃ．番茄 Ｄ．草莓2．叶片衰老时，（ ）。
Ａ．ＲＮＡ含量上升 Ｂ．蛋白质合成能力减弱 Ｃ．光合速率下降 Ｄ．呼吸速率下降 3．在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累的是（ ）。
Ａ．以蔗糖为主的糖分 Ｂ．蛋白质 Ｃ．脂肪 Ｄ．含氮化合物４．在生产上，可以用作诱导果实单性结实的植物生长物质有（ ）。
Ａ．生长素类 Ｂ．赤霉素类 Ｃ．细胞分裂素类 Ｄ．乙烯利５．在果实呼吸跃变正要开始之前，果实内含量明显升高的植物激素是（ ）。
Ａ．生长素 Ｂ．乙烯 Ｃ．赤霉素 Ｄ．脱落酸６．植物休眠器官有（ ）。
Ａ．种子 Ｂ．休眠芽 Ｃ．块根 Ｄ．块茎７．破除马铃薯块茎休眠最有效的方法是使用（ ）。
Ａ．生长素 Ｂ．２，４－Ｄ Ｃ．乙烯利 Ｄ．赤霉素８．叶片衰老时，植物体内发生一系列生理生化变化，其中蛋白质和ＲＮＡ含量（ ）。
Ａ．显著上升 Ｂ．显著下降 Ｃ．蛋白质下降，ＲＮＡ升高 Ｄ．蛋白质升高，ＲＮＡ下降 ９．在下列四组酶中，与脱落有关的一组酶是（ ）。
Ａ．核酸酶和蛋白酶 Ｂ．淀粉酶和脂酶 Ｃ．果胶酶和脂酶 Ｄ．纤维素酶和果胶酶 10．在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是（ ）。
Ａ．促进衰老 Ｂ．抑制衰老 Ｃ．不影响衰老 Ｄ．可能促进也可能抑制衰老11．种子成熟时最理想的温度条件是（ ）Ａ．昼夜高温 Ｂ．昼夜低温 Ｃ．昼夜温差较大 Ｄ．恒温12．油料种子发育过程中，最先累积的储藏物质是（ ）。
Ａ．淀粉 Ｂ．油脂 Ｃ．脂肪酸 Ｄ．蛋白质13．在衰老的植物组织或器官中，蛋白质含量明显下降，其原因是（ ）。
Ａ．蛋白质合成能力减弱 Ｂ．氨基酸的生物合成受阻Ｃ．蛋白水解酶活性增加 Ｄ．土壤中氮素含量下降14．有些植物的种子不能萌发是由于抑制萌发的物质存在于（ ）。
Ａ．胚 Ｂ．果肉 Ｃ．种皮 Ｄ．子叶15．当叶柄离层远基端生长素浓度高于近基端时，则叶片（ ）。
Ａ．会脱落 Ｂ．不脱落 Ｃ．很少脱落 Ｄ．大半脱落（五）简答题：1. 植物器官脱落与植物激素有何关系 ？2. 油料种子的油脂形成有什么特点 ？3. 北方小麦与南方小麦相比，哪个蛋白质含量高？为什么？4. 导致脱落的外界因素有哪些？5. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？6. 跃变型果实与非跃变型果实有何区别？7. 目前有关植物衰老机理的假说有哪些，并叙述自由基伤害假说的基本内容。
8. 影响果实着色的因素有哪些？9. 器官脱落有哪些类型? 器官脱落有什么生物学意义？（六）论述题：1．试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。
2．种子成熟时，主要发生哪些生理生化变化？3．种子休眠的原因是什么？人工如何控制？4．肉质果实成熟时，有哪些生理生化变化？发生变化的原因是什么？5．试述衰老过程中植物细胞结构、生理生化的变化。
6．器官脱落过程的解剖学特点及主要生理生化变化。
7．试述调控植物器官脱落和衰老的途径。
参考答案（一）名词解释1．单性结实：有些植物的胚珠不经受精，子房仍然能继续发育成为没有种子的果实，称为单性结实。
2．呼吸跃变：在果实成熟之前，呼吸突然升高的现象称呼吸跃变或呼吸峰。
3．休眠：休眠是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。
它是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。
4. 后熟：是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽的能力。
5．层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋于湿沙中置于5℃左右环境中１～３个月的处理，可使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的GA和CTK 等物质含量升高，萌发率提高，并有促进胚后熟的作用。
6．衰老：衰老是植物生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列机能衰败过程。
7．脱落：脱落是指植物细胞、组织或器官（如叶片、花、果实、种子或枝条等）自然离开母体的现象。
8．自由基：带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。
根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非氧自由基。
9．活性氧： 是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。
包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
10. 程序性细胞死亡(PCD)：是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。
（二）写出下列符号的中文名称：1．LOX：脂氧合酶 2．PCD：程序性细胞死亡 3．GR：谷胱甘肽还原酶 4．GPX：谷胱甘肽过氧化物酶 （三）填空题：1．糖类 2．较高 3.增加 4.高、高 5.不饱和 6.乙烯 7.双Ｓ 8.单宁 9.淀粉转变为糖 10．赤霉素11.合成能力减弱、分解加快 12.迅速下降 13．延缓、加速 14．离层 15.非丁（植酸钙镁）16．① 最初形成较多的脂肪酸，以后逐渐减少 ② 先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸。
17.玉米素、赤霉素、生长素、脱落酸 18.逐渐降低 19.一部分用于供给结构物质的合成，有些转变为糖，一部分用于呼吸消耗，一部分被钾、钙等中和形成有机酸盐 20. 近轴 21．根、叶 21.抑制23.昼夜温差较大 24. 液泡 25.维生素Ｃ（四）选择题：1.A ,C2. B,C,D3.A, D4. A,B5. B6. A,B,C,D7. D8.B9.D 10.B 11. C 12．A13. A,C 14.B,C,D 15. B（五）简答题：1.植物器官脱落与植物激素有何关系？答：1）生长素：试验证明，叶片年龄增长，生长素含量下降，便不能阻止脱落的发生。