全面了解作物光周期敏感性的生理生化机制、遗传机理和分子机制，对 钝化作物的光周期敏感性、改良我国种质有重要意义。近年来，随着分 子标记技术的飞速发展和广泛应用，在这个领域已经取得了很大的进展。 光周期是影响水稻抽穗期的最重要的环境因素之一，而抽穗期是水 稻生产中重要的农艺性状，它决定着水稻品种对不同栽培地区及栽 培季节的适应性。水稻之所以能够在大范围的地理环境下种植，一 个重要的原因就是其抽穗期的多样化。 抽雄、吐丝是雌雄器官发育形成的标志，而玉米雌雄分化正处于对
作物水分生态适应特性 农田水分平衡 作物水分利用率 作物生产的水肥耦合

作物生产系统的节水技术
（一）作物对水分的适应性特征




喜水耐涝型：根、茎、叶组织中有通气组织，喜淹水或适应在沼 泽低洼地生长。如水稻。 喜湿润型：生长期间需水较多，喜土壤和空气湿度较高，如陆稻、 黄麻、烟草、甘蔗、茶、毛竹、黄瓜、油菜、马铃薯等。 中间水分型：既不耐旱、也不耐涝。如小麦、玉米、棉花、大豆 等 耐旱怕涝型：通过特定形态特征和生理机制减少水分蒸发，如谷 子、甘薯、糜子、花生、向日葵 耐旱耐涝型：这类作物既耐旱又耐涝，如高粱、田青、草木硒等 是耐旱作物，又可忍耐短期淹水。

（二）农田水分平衡

农田水分平衡模型：
其中：ΔW—土壤贮水量变化量 P, I—分别为降水量、灌水量 ET—蒸散量 g—地下水补给量 r, d—分别为径流量、渗漏量
（三）作物水分利用

作物需水量 作物耗水量 作物水分与产量关系

作物水分利用效率
1、作物需水量（E Tm）

作物需水量（E Tm）花 玉米 大豆 甘蔗
（二）日温差与温周期

日温差：昼夜变温对作物光合与呼吸影响显著，决定干 物质积累与产量形成。 温周期：作物对日温差的适应特性。不同作物反应有差

异。如大陆性物种昼夜温差大时发育好；海洋性物种则对
昼夜温差要求小。

尤其对经济产量形成差异较大；对品质影响也明显，如瓜 果糖分、小麦蛋白质含量和昼夜温差呈正相关。
■ 强光下的光抑制机理研究主要在Ps II及其反应中心D1蛋白及内源保 护物质玉米黄素，内源活性氧清除剂SOD等对他的保护上，弱光则多 集中在光色素蛋白上，有关研究已深入到分子水平上。 ■ 氮素利用率与光照强度也具有重要关系，光合强度与N03的还原密 切相关，弱光下，碳水化合物供应减少，硝酸还原酶活性下降，而恢 复光照时，酶活性升高。在较高光强下，硝酸还原酶(NR)、谷氨酸 脱氢酶(GDH)的活性上升，叶片的总氮量上升，硝酸盐的含量下降。

喜温作物：生长发育盛期适宜温度为25～30℃，需要＞10℃积温2
000～3 000℃，不耐霜冻。 -----温凉型：如大豆、谷子、糜子、甜菜、红麻等，生长适宜温度 20～25℃，需要）10℃积温 1800～2 800t左右。 ------温暖型：如水稻、玉米、棉花、甘薯、黄麻、蓖麻、芝麻、谷 子等，生长适宜温度25～30℃。 ------耐热型：如高粱、花生、烟草、南瓜、西瓜等，可忍耐30℃ 以上高温; 花生可耐40℃高温，烟草耐35～37℃高温。
山东农业大学 博士论文（张吉旺 ，2005），光温胁迫对
玉米产量和品质及其生理特性的影响
采用大田和盆栽相结合试验方法，对不同玉米品种在遮荫条件下不同 时期遮荫和不同程度遮荫的产量和品质影响及其生理机制进行研究。 弱光显著地降低了玉米籽粒产量,花粒期遮荫对玉米籽粒产量影响最
显著，其次是穗期遮荫,，苗期遮荫对其影响相对较小。弱光显著影
响玉米籽粒品质。苗期遮荫对玉米籽粒品质没有显著影响;穗期遮荫 玉米籽粒粗蛋白含量提高,粗脂肪含量下降,淀粉含量降低,赖氨酸含量
升高;花粒期遮荫玉米的粗蛋白和赖氨酸含量显著升高,粗脂肪、淀粉
含量显著降低。随着光照强度的减小而对籽粒品质的影响加剧。
（二）C3、C4和CAM作物
• C3作物光饱和点低、CO2补偿点高、光合效率较低，
C3植物转变C4途径就是环境变化引起的光，是植物对逆境的 适应性进化结果，也是植物增强生存能力和竞争能力的需要。 近几年关于植物光合途径进化的研究进展迅速，提出C3植物 基因工程。基于此。目前对转C4基因水稻的研制前景持乐观
态度，面临的挑战是如何使光合代谢特征随叶片形态的变化
而变化，叶片形态如何随着光合代谢特征的变化而变化 (Hibberd eta1．，2008)。
的树木Polylepis tarapacana(树线在4200～5200 m)研究发现，植物
在温度适宜时贮存大量的渗透调节物如丙二醛、可溶性糖分、多胺和 蛋白质，并凭借此在非常低的温度时免受冷冻造成的组织损伤。
（四）作物感温特性

强冬性 弱冬性
春 性：
1928年Lysenko把吸水萌动的冬小麦种子经过低温处理后春播，便 可以在当年的夏季抽穗开花，于是将其称之为春化，这种低温诱导 促使植物开花的作用叫春化作用。如果没有经过低温处理，冬性作 物只维持营养生长状态或推迟开花。
■玉米生育期间太阳总辐射减少lkJ·cm2，相当于玉米生物产量减少
337kg·hm2。国际小麦玉米改良中心研究指出，玉米产量变动80 ％受后期光照时数、光照强度和叶面积影响。
■ 光照对根系发育影响方面的研究相对很少。光照减少或者遮光对根 系生长的限制显著地高于地上部。高光强通常会刺激根系的生长，并 增加根冠比，降低了其抗倒伏能力。
第二章 生态因素对作物生育与分布的影响

光与作物生态和分布 热量与作物生态和分布 水分与作物生态和分布


土地与作物生态和分布
地貌与作物生态和分布
一、光与作物生态和分布

光因子要素：光质、光量(光照强度)、光照时间 作物光合特性：C3、C4、CAM 作物光适应特性：喜光、耐阴作物 作物光周期特性：长日照、短日照、中性作物
V—干湿球温度计常数（0.66Pa/℃） Rn—太阳净辐射，以所能蒸发的水层深度计（mm/d） Ea—干燥力（mm/d）
北京地区不同作物系数
苗期 作物 生长初期 生长盛期 生长末期 收获期 全生育期
棉花
玉米 水稻 大豆 小麦 苜蓿
0.45

亚热带作物：一般需要年平均温度高于20℃，l月份平均
温度不低于0℃。冬季的极端最低温度是不低于-7～-15℃； 包括茶、油茶、柑桔、油桐、马尾松、杉木、捕竹和甘蔗。

热带作物：要求最冷月平均温度18℃以上才能生长，左右 即受冻；包括橡胶、油棕、椰子、可可等
三、水分与作物生态和分布

（三）热胁迫与冷害

热害 ：高温对作物的危害。影响膜活性、酶活性，使 蛋白质钝化变性，破坏核酸和蛋白质代谢。

冷害：低温对作物的危害。影响酶活性与代谢功能， 糖分消耗引起蛋白质分解，破坏原生质及细胞结构。

作物温度抗性：耐热性、耐冻性、躲避性
高温下细胞膜结构、抗氧化系统、渗透调节机制、植物激素、蛋白种 类及机理等的规律性依然是当前植物抗热性生理生态学研究的重点。 植物本身都具有一定的耐热（冷）性，特别是通过其体内的一些生理 和生化机制能够抵御和适应一定程度和时间的热（冷）胁迫，比如通 过植物体内细胞膜膜组分的变化、抗氧化系统对氧自由基的清除、热 激蛋白的合成以及一些其他物质代谢的渗透调节以获得耐热性，从而 减缓高温对自身的伤害。 植物对温度胁迫的适应机制也是研究热点。有人对世界分布海拔最高
（一）光质、光量及光照时间

生理有效辐射：可见光区中的 380-760nm 波长之内。红橙光主要被叶
绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用；红光有利于糖的合成；蓝紫
光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收；蓝紫光与青光对植物伸长有抑制 作用，使植物矮化；蓝光有利于蛋白质的合成；青蓝光能引起植物的 向光性，并能促进花青素等色素的形成，蓝紫光也是支配细胞分化的 重要光线，蓝光还能激活光合作用中同化二氧化碳的酶类。绿光则很 少被吸收利用
1800—2000 1900—2100 2400—2600 3000—3200 3100—3300 4000—4500 2200—2800 2200—2500 4000—4500
2000—2300 2100—2300 2600—2800 >3200 3300—3500 >4500 2800—3000 2500—2900 >4500
但在中低温条件下常比C4作物适应性广。主要分布在
温带，热带和亚热带也有分布，包括麦类、薯类、水稻、 棉花、豆类、甜菜、蔬菜等。 • C4植物是从Co植物进化来的一种高光效种类，与C3 植物相比，具有在高光强、高温及低C02浓度下保持高
光效的能力。主要分布在辐射量大的热带和亚热带地区，
包括玉米、高粱、甘蔗等。 • CAM作物生产能力极低，主要分布于干旱半干旱地 区及蒸腾率极高的地区，包括仙人掌、菠萝、剑麻等。
E Tm＝Kc∙ET0
ET0为作物最大蒸腾蒸发量蒸散量 Kc 称为作物的栽培系数
ET0—潜在蒸散量（mm/d） P0 —标准大气压（P0=1013.25Pa） P—计算地点平均气压 Δ—平均气温时饱和水气压随温度变化的变率， Δ=dea/ dt，其中ea为饱和水气压（hpa），t为平均气温（℃）
dea / dt L * ea Rw * T 2


不同作物对积温要求
早熟种
作物类型 冬小麦 1700—2000 2000—2200 2200—2400
中熟种
晚熟种
喜凉作物 （≥0℃积温）
马铃薯 油菜 早稻 中稻 晚稻
1600—1800 1700—1900 2300—2400 <3000 2700—3100 2800—3500 2000—2200 2000—2200 <4000
光照敏感的阶段。日照时数的变化会引起玉米生长点分化为雌雄器