④催化RNA合成的方向是5′→3′ 原核生物RNA聚合酶和真核RNA聚合酶 在组成上各有不同。
原核生物RNA聚合酶 原核生物RNA聚合酶由5个亚基组成:α2ββ′σ, 其中α2ββ′称为核心酶, 有些核心酶还具有w 亚基。σ因子与核心酶可以结合疏松,可自由 释放 σ因子本身没有催化活性,也不能单独结合 DNA, σ因子可以极大的提高RNA聚合酶与启 动子的亲和力，其作用是识别模板上合成的 起始信号，合成开始后即释放出来。
（一）RNA的转录 （二）启动子与转录起始 （三）终止和抗终止 （四）转录后RNA的加工
（一）RNA的转录
DNA携带的遗传信息必须通过合成为蛋 白质才能够体现，这称为基因表达 但DNA中的遗传信息不能直接传递给蛋白 质，必须通过一种中介体，即RNA。 DNA 携带的遗传信息（基因）传递给RNA分子 的过程称转录（transcription ）。 这种遗传信息通过RNA传递给蛋白质的方 式称为中心法则（central dogma）。
1.转录起始复合物 在原核生物中，当RNA聚合酶的σ因子发现 其识别位点时，全酶就与启动子结合形成一 个封闭复合物。
然后在此处发生局部DNA（17bp）的解 链形成开放复合物。暴露出模板链，合 成第一个核苷酸
新生RNA与开放复合物形成三元复合物， σ因子释放，由核心酶引导转录开始
1.转录起始复合物
真核生物的RNA聚合酶
种类 分布 转录产物 rRNA hnRNA 对α-鹅膏蕈碱的敏 感程度 不敏感 低浓度敏感
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
Mt
Cl
核仁 核质 核质
tRNA ，5sRNA 高浓度敏感
线粒体
叶绿体
Mt RNA
Cl RNA
不敏感
不敏感
2.转录复合物
在转录过程中，RNA聚合酶主要通过 与DNA形成转录复合物来进行转录 转录复合物包括转录起始 复合物和转录延伸复合物
另外，在上游远端还有增强子（enhencer） 序列，能增强或促进转录的起始，在下游 也有一些调控序列。
（三）终止和抗终止
RNA 的 转 录 终 止 由 终 止 子 决 定 。 终 止 子 (terminator)是模板DNA上终止转录的特殊信号序 列。终止子的作用是在DNA模板的特异位点处终 止RNA的合成。RNA的转录有两种终止机制
转录起点：记为+1，总为一个嘌呤，A或G
一.原核生物启动子
RNA聚合酶主要通过氢键互补的 方式识别启动子
RNA聚合酶识别启动子后，首先与启动 子-35区闭合双链DNA形成闭合复合物， 然后核心聚合酶滑向-10区，此时DNA 解链形成开放复合物，并开始转录
bacterial promoters contain recognizable –35 and –10 regions, but the sequences are not identical.
Rho-independent terminator contains a short inverted repeat (~20 bp) and a stretch of ~8 A:T base pairs.
Weakest base pairing: A:U make the DNA-RNA dissociation easier
2.转录延伸复合物 转录开始后，σ因子释放，由核心酶 引导负责链的延伸，此时由聚合酶、 DNA和RNA形成转录延伸复合物 转录延伸复合物极为稳定，可以长时 间与模板DNA结合而不解离，只有在 遇到转录终止信号时，才停止转录， 释放RNA聚合酶
封闭的启动子复合物
开放的启动子复合物
链的延长和σ因子的解离
不做为模板的DNA链为编码链，又称为正链 （plus strand，+）、有意义链(sense strand) ， 它与转录出来的RNA同义（序列相同）。
一.转录的特点
RNA的转录从DNA模板的特定位点开始，并 在一定的位点终止。此转录区域为一个转 录单位。
合成起始于DNA上的启动子（promoter） 区域，终止于DNA 上的终止子 （terminator）区域。
真核生物的转录起始较为复杂。目前已知
RNA聚合酶Ⅱ至少有六种不同的蛋白因子 参与转录复合体的形成。这些蛋白因子被称 为转录因子（transcriptional factor, TF)。 包括TBP，TFⅡA，TFⅡB，TFⅡD， TFⅡE，TFⅡF，TFⅡH。
转录因子陆续与RNA聚合酶结合形成 转录复合物
1.不依赖于ρ因子的终止
2.依赖于ρ因子的终止 3.抗终止
例题：一段DNA序列如下(只列出单链部分), 请找出这段序列中所含有的以下几个功能位 点①一个启动子,②一个转录起始点,③一个转 录终止子 ④转录出的RAN序列 ATTAT5TAGAT10GATCT15TGACA20TGAGG25A CAAG30GGGCT35CCTAT40AATAG45AGTCA50T TTTG55AGGAG60GTGTG65ATGAT70AGCGC75G TCGA80GGATT85CAGGA90CCGAT95ATTGT100C ATAT105TGCCA110CTAAG115TTGAT120AATCC125 TTCAC130CTGTC135GGAGT140GAAGG145TTTT T150TTTTC155ATGCG160CCG
二.转录的基本过程
转录的过程都包括以下几个阶段
1.模板识别
2.转录起始及通过启动子
3.转录延伸
4.转录终止
1.模板识别
RNA聚合酶首先与模板上的特异起始部位 结合,DNA上这个与转录起始有关的部位称 为启动子（promoter）。在原核生物和真 核生物中启动子的结构和特点不同
2.转录起始阶段 启动子附近的DNA双链分开形成转录泡， 促使底物NTP与模板DNA碱基配对，然 后合成RNA的第一个核苷酸，通常是 pppA或pppG 转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通 过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于 启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的 结合不够牢固，容易掉落使转录重新开始 RNA聚合酶成功通过通过启动子阶 段，转录就进入正常的延伸阶段
RNA的转录从DNA模板的特定位点开始，并在一 定的位点终止。此转录区域为一个转录单位。
1.RNA聚合酶
2.转录复合物
1.RNA聚合酶 催化RNA合成的酶主要为RNA聚合酶,有以下性质:
①以核苷三磷酸(NTP)为原料催化合成RNA
②以单链DNA为模板,不需要引物
③催化NTP加到生长中RNA链的3′-OH末端
二.转录的基本过程
三.转录机器的主要成分
一.转录的特点
RNA的结构与DNA在核糖和碱基上 有所不同，RNA的分子量较小，有 三种RNA，主要以单链的形式存在 于细胞之中，高级结构较为复杂。
一.转录的特点
转录是在 DNA的指导下的RNA聚合酶的催化 下，按照碱基配对的原则，以四种核苷酸 NTP为原料（DNA中的T在RNA合成中变为U） 合成一条与模板DNA互补的RNA 的过程。 RNA的转录合成类似于DNA的复制， RNA 多核苷酸链的合成都是以5′→3′的方向。
（一）RNA的转录
在生物界，RNA合成主 要合成方式。另一种是RNA指导的RNA合 成，此种方式常见于病毒。 转录产生的初级转录本是RNA前体（RNA precursor），需经加工过程 （processing）方具有生物学活性。
（一）RNA的转录 一.转录的特点
原核生物RNA聚合酶
RNA聚合酶的核心酶具有催化活性, 可催化核 苷酸间磷酸二酯键的形成。 其中β亚基参与合成的引发、延伸； β′亚基参与 酶与DNA模板的结合；α亚基与模板的结合、 酶的滑动以及碱基识别有关
真核RNA聚合酶 真核生物中已发现有3种RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、 Ⅲ，另外在线粒体和叶绿体中也有不同的 RNA聚合酶，真核RNA聚合酶的亚基更多， 分子量更大。 原核生物靠RNA聚合酶就可完成从起始、延 长、终止的转录全过程，真核生物转录除 RNA聚合酶外还需另一种叫做转录因子的蛋 白质分子参与转录的全过程。
1.不依赖于ρ因子的终止
这种终止由DNA上的终止信号引发，，当RNA聚 合酶移动到特定的DNA序列时合成即告终止，这 一特定DNA序列称为终止子（强终止子）
通过分析产物的结构，发现终止子上游为一富 含G-C的回文结构，这段DNA以及转录产生的 RNA容易形成阻碍聚合酶滑动的发卡结构； 终止子前有polyA，并导致转录本的RNA3′端 为寡聚U，从而形成不稳定的rU· dA区域，这 两种结构特征决定了转录的终止。
（三）启动子与转录起始
转录开始时，RNA聚合酶首先与模板上的特 异起始部位结合,DNA上这个与转录起始有 关的部位称为启动子（promoter）。在原核 生物和真核生物中启动子的结构和特点不同 一.原核启动子的基本结构 二.真核启动子的基本结构
一.原核生物启动子 在DNA上开始转录的起点规定为+1， 与转录相反的方向称上游(up stream)， 用“－”表示；转录方向为下游(down stream)用“+”表示。 原核生物启动子包括开始识别部位、 牢固结合部位和转录起点三个部分
当RNA链延伸到到转录终止位点时， RNA-DNA杂和物分离，DNA恢复成 双链状态，RNA聚合酶和RNA链都 从模板上释放。
第一个核苷酸通常是pppA或pppG。
转录生长点
三.转录机器的主要成分
转录是在RNA聚合酶的催化下进行的， RNA聚 合酶通过与DNA模板、新生RNA形成不同的复合 物来催化转录反应的进行。
start
二.真核生物启动子 真核生物启动子核苷酸序列的共同特点： 在-25区~-35区有TATA框，称为Hogness box 或上游启动子元件（UPE）。TATA框决定 了转录起点的选择。
在-70 ~-80含有CCAAT序列（CAAT box）， 在-80 ~-100含有富含GC序列的GC区（GC box），这两个区主要控制转录起始频率