三、糖酵解过程
• 以葡萄糖为例，糖酵解可以分为10步酶促反应 以葡萄糖为例，糖酵解可以分为 步酶促反应
• 前五步为准备阶段，此阶段中，葡萄糖通过磷酸 前五步为准备阶段，此阶段中， 化分解成三碳糖 每分解一个己糖分子消耗2分子 三碳糖， 化分解成三碳糖，每分解一个己糖分子消耗 分子 。 的ATP。
• 第1步：葡萄糖磷酸化 步
①活化
G
HO
葡萄糖
CH2O P O
②异构
P OCH2 O
HO OH
CH2OH
③活化 6-磷酸果糖 磷酸果糖
P OCH2O CH2O P
HO OH
1，6-二磷 ， 二磷 酸果糖
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
1 6 1
④裂解
P OCH2O CH2O P 5 HO 2 4 3
OH
⑥脱氢
H2C O
P
⑤异构
4
HC H O
CH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 ， 二磷酸 甘油酸
五、糖酵解中关键酶的调节
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主要为磷酸果糖激酶、另外己糖激酶、 主要为磷酸果糖激酶、另外己糖激酶、丙酮酸激 酶也有所调节
1.磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶
最重要的调节酶（变构酶） 最重要的调节酶（变构酶） 抑制剂： 抑制剂：ATP、柠檬酸（碳骨架） 、柠檬酸（碳骨架） 激活剂： 激活剂：AMP、ADP 、 2，6-二磷酸果糖 ， 二磷酸果糖 • 它的作用就是通过抑制剂和激活剂的减少或增加 它的作用就是通过抑制剂和激活剂的减少或增加 来调控反应速度
小结
• 1.不需氧的条件下，完成的一条代谢途径。 不需氧的条件下，完成的一条代谢途径。 不需氧的条件下 • 2.以NAD＋作为递 体 以 作为递H体 • 3.放能过程（能量少、获能效率很高） 放能过程（能量少、获能效率很高） 放能过程 • 4.控制酵解过程的三个关键点 控制酵解过程的三个关键点 • 5.酵解的部位（细胞质） 酵解的部位（细胞质） 酵解的部位 • 6.所有的中间物都以磷酸酯形式存在 所有的中间物都以磷酸酯形式存在 所有的中间物都以磷酸酯
• 第6步：甘油醛氧化 步
磷酸甘油醛脱氢 酶
• 第7步：底物水平磷酸化 步
磷酸甘油酸激酶
• 第8步：变位反应 步
磷酸甘油酸变位酶
• 第9步：烯醇化 步
烯醇化酶
• 第10步：再次底物水平磷酸化 步
丙酮酸激酶
四、糖酵解整个反应式和过程全图
Glucose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+→ 2 pyruvate + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H+
很高
八、糖酵解的生物意义
• 1.糖酵解是生物界最普遍的代谢途径之一 糖酵解是生物界最普遍的代谢途径之一 • 2.糖酵解是在缺氧的条件下提供能量的有效途径 糖酵解是在缺氧的条件下提供能量的有效途径 ，也是生物体在缺氧的条件下对能量要求暂时的 适应方式。 适应方式。 • 3.是进化过程中保存下来的一条原始代谢过程， 是进化过程中保存下来的一条原始代谢过程， 是进化过程中保存下来的一条原始代谢过程 在有氧的条件下，糖酵解还是剧烈的进行 在有氧的条件下，
2
5
C
O
+
HCOH H2C
O H
3
H2COH
O H C O
⑨脱水
6
磷酸二羟丙酮
P
O
P
磷酸甘油醛
O C
P
O
⑦产能
O C
H O ⑧异构
OH C C CH3
丙酮酸
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
H O HC P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸
G为起始物 糖原为起始物
其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖酵解。 其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖酵解。
葡萄糖
2乳酸 + 2ATP 乳酸
葡萄糖） 糖原（葡萄糖）
2乳酸 + 3ATP 乳酸
△Go`= — 47Kcal/mol △Go`= — 44Kcal/mol 每生成1ATP固定了 固定了7 Kcal/mol能量 每生成1ATP固定了7.3Kcal/mol能量 葡萄糖 获能效率＝ 2×7.3/47 = 31% 获能效率＝ × 糖原 获能效率＝ × 获能效率＝ 3×7.3/44 = 49.7%
六、丙酮酸的去路
“柠檬酸循环” 柠檬酸循环” 有氧情况 “乙醛酸循环” 乙醛酸循环” CO2 + H2O
丙酮酸
“乳酸发酵”、“乙醇发酵” 乳酸发酵” 乙醇发酵” 缺氧情况 乳酸或乙醇
七、产能计算和产能效率
2(⑦) + 2(⑩) - 1(①) - 1(3) = 2ATP ⑦ ⑩ ① 2(⑦) + 2(⑩) - 1(②) = 3ATP ⑦ ⑩ ②
• 二、定义：无氧条件下，1葡萄糖分解产生 丙 无氧条件下， 葡萄糖分解产生 分解产生2丙 无氧条件下 酮酸，并伴随ATP生成的过程。 生成的过程。 酮酸，并伴随 生成的过程 • 位置：细胞质（细胞液中） 位置：细胞质（细胞液中） • G → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP 丙酮酸 • 它是动物、植物、微生物共同存在的糖代谢途径 它是动物、植物、微生物共同存在的糖代谢途径 动物 。
已糖激酶
• 第2步：磷酸己糖异构化 步
磷酸葡萄糖异构酶
• 第3步：再次磷酸化 步
磷酸果糖激酶
• 第4步：果糖一 ， 6－二磷酸裂解 步 果糖一1， －
醛缩酶
• 第5步：磷酸丙糖异构化 步
磷酸丙糖异构酶
• 后五步反应为产生 后五步反应为产生ATP的贮能阶段 的
• 此阶段磷酸三碳糖变成丙酮酸，每分子的 此阶段磷酸三碳糖变成丙酮酸， 丙酮酸 三碳糖产生2分子的 分子的ATP。 三碳糖产生 分子的 。
一、糖酵解的研究历史
• 1987年，Hans Buchner和Eduard Buchner兄弟 发现，酵母汁可以把蔗糖变成酒精，证明发酵可 以在细胞外进行。 • 1905年，Arhur Harden和William Young发现发酵 与无机磷酸盐有关。 • 1940年，Gustar Embden和Otto Meyerhof等人发 现肌肉中也存在着与酵母发酵类似的不需要氧的 分解葡萄糖并产生能量的过程他们称之为酵解过 程。
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• 2.已糖激酶的调控 2.已糖激酶的调控
• 已糖激酶催化在第一步中，它受葡萄糖6－ 已糖激酶催化在第一步中，它受葡萄糖6 磷酸的抑制， 磷酸的抑制， • 已糖激酶的抑制又加强了在磷酸果糖激酶 PFK）步骤的抑制作用。 （PFK）步骤的抑制作用。
• 3.丙酮酸激酶的调控 3.丙酮酸激酶的调控
• 变构抑制剂：ATP、丙氨酸、 变构抑制剂： 、丙氨酸、 乙酰CoA、脂肪酸 乙酰 、 变构激活剂： 磷酸果糖 磷酸果糖、 ， 二磷酸果糖 变构激活剂：6-磷酸果糖、1，6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖使丙酮酸激酶活化，使其与磷酸果 二磷酸果糖使丙酮酸激酶活化， 二磷酸果糖使丙酮酸激酶活化 糖激酶催化加速协调，接受大量代谢中间物，因 糖激酶催化加速协调，接受大量代谢中间物， 此加速酵解。 此加速酵解。