一种氨基酸终产物过剩时，完全不受或微弱或 部分地反馈抑制（或阻遏），只是在多数终产 物共存下才强烈地控制。有以下几种情况：
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• ①协同（或多价）反馈抑制： • ②合作（或增效）反馈抑制： • ③同功酶控制： • ④积累反馈抑制：
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2.顺序控制：
A
B
DE
C
F
7.选育温度敏感突变株
8.应用细胞工程和遗传工程育种
9.防止高产菌株回复突变
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汇报人：XXXX 日期：20XX年XX月XX日
G
A
B
C
D
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3.平衡合成：
B
C
E
D×
F G
4.代谢互锁：从生物合成途径看，是受一种 完全无关的氨基酸的控制。它只是在很高浓 度下（与生理学浓度相比）才能体现抑制作 用，而且是部分性的抑制（阻遏）作用。
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第二节谷氨酸的发酵机制 一、谷氨酸的生物合成途径及调节机制
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4、解除代谢互锁 在乳糖发酵短杆菌中，赖氨酸的生物合成
与亮氨酸之间存在代谢互锁，赖氨酸生物合 成分支的第一个酶（DDP合成酶）受亮氨酸 的阻遏。
解除这一代谢互锁的方法:
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①选育亮氨酸缺陷型菌株，或者以抗AEC的赖 氨酸的生产菌为出发菌株，经诱变得抗AEC兼 亮氨酸缺陷型菌株 ②选育抗亮氨酸结构类似物突变株
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第三节 赖氨酸生物合成途径及代谢调节机制
一、赖氨酸生物合成途径 二、细菌中赖氨酸生物合成的调节机制
黄色短杆菌赖氨酸生物合成机制要简单 些（诱变育种容易一些，实际应用较多）
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葡萄糖
磷酸烯醇丙酮酸 ①
丙酮酸
草酰乙酸 ②
乙酰CoA
天冬氨酸
柠檬酸
α-酮戊二酸 ③
1、EMP途径、HMP途径
谷氨酸生产菌存在着两种代谢途径：EMP、HMP ； EMP/HMP=10/90。
2、TCA、DCA和CO2固定作用
1）.TCA环（三羧酸循环）
2）.DCA环（乙醛酸循环）
3）.CO2固定
PEP+CO2+GDP
草酰乙酸+GDP
CO2
PEP羧化酶
丙酮酸
苹果酸
草酰乙酸
CO2 苹果酸N酶AD+ NA苹D果H酸+脱H氢+ 酶
1、优先合成的转换：渗漏缺陷型的选育
如果降低高丝氨酸脱氢酶活性，则优先合成赖 氨酸。
2、切断支路代谢：营养缺陷型的选育
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3、抗结构类似物突变株（代谢调节突变株）
类似物中，以AEC效果最佳。
通过诱变，使编码天冬氨酸激酶的结构基因发生突变，使 天冬氨酸激酶对赖氨酸及结构类似物不敏感，既使苏氨酸过 量，该激酶也不与赖氨酸或类似物结合，但酶的活性中心不 变。
从遗传上解除亮氨酸对DDP合成酶的阻遏 ③选育对苯醌或喹啉衍生物敏感株 5.增加前体物的合成和阻塞副产物的生成
前体：丙酮酸、草酰乙酸、天冬氨酸
关键酶：天冬氨酸激酶
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方法：
①选育丙氨酸缺陷型
②选育抗天冬氨酸结构类似物突变株
③选育适宜的
CO2固定酶 TCA循环酶
活性比突变株
6.改善细胞膜的透过性
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3、氨的导入
①α-酮戊二酸还原氨基化→谷氨酸
氨的导入有三种方式
②由天冬氨酸或丙酮酸通过氨基 转移，将氨基转给α-酮戊二酸
③谷氨酸合成酶途径
二、 细胞膜通透性控制
①α-酮戊二酸脱氢酶活性极低或缺失
谷氨酸生产菌的 主要生化特点
②谷氨酸脱氢酶活性很高， 不被低浓度的谷氨酸抑制
③细胞膜对谷氨酸的通透性高
第五章 氨基酸发酵机制
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第一节 氨基酸生物合成的调节机制
（一）反馈抑制与优先合成
A
B
C
D
E
反馈抑制
反馈阻遏
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氨基酸生物合成调节机制的基本模式
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E D
A
B
C
F G
优先合成
反馈抑制
在合成途径分枝点处的优先合成
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• （二）其他特殊的控制机制 • 1.多终产物控制 • 催化分支合成途径共同部分的初始酶，在仅
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反馈抑制 增强反馈抑制
优先合成
谷氨酸
逆转反馈抑制
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天冬氨酸
①
天冬氨酰磷酸
天冬氨酸-β-半醛 ②
③
高丝氨酸
④
珀酸 高丝氨酸
赖氨酸
苏氨酸
⑤
异亮氨酸
2020/10/13优先合成
蛋氨酸
反馈抑制
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阻遏
三、赖氨酸生产菌的育种途径
出发菌株的选择 — 代谢调节比较简单的细菌 （如黄色短杆菌、谷氨酸棒杆菌、乳糖发酵 短杆菌等）