⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含
量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。 ⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细 胞由于自溶而解体。
图 10.12 蚕豆衰老叶片中生理生化变化 （引自李合生，2002）
光合作用、呼吸作用以CO2计
三、影响衰老的外界条件 1、光：光能延缓叶片的衰老。
原因：果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果 皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼 吸作用，加速果实成熟。
（4）后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实 的后熟作用。呼吸骤变的出现，标志着果 实成熟达到了可食的程度。 （5）实践意义：人工加速或延缓呼吸骤变，
加速或延缓成熟。
催熟：乙烯（烟熏、乙烯利） 保青：控制气体，提高CO2浓度
光强度对叶片脱落的影响
三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前， 激素 信号 酶合成 呼吸加强
第二节果实的发育和成熟生理
一、果实的生长
1、单S曲线：如苹果、番茄、菠萝等肉质果 实。 2、双S曲线：一些核果如桃、杏及一些非核 果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时 期，使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢 期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、 果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行 中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累， 而珠心和珠被的生长停止。
（1）光延缓叶片衰老：光合产生ATP，降低Pr、RNA分 解，阻止叶绿素分解。 （2）光质：红光最有效，远红光消除这种作用，蓝光也 能显著抑制衰老。
2、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降 解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏， 光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4、营养：营养缺乏导致叶片衰老。

N素：非Pr态N→蛋白态N
脂肪：糖类→脂肪
（1）先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂的油脂。 （2）先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。
种 子 分 类

淀粉种子： 富含淀粉，仅含少量蛋白质和脂肪。

油质种子： 富含脂肪、蛋白质，糖类很少。

豆类种子： 淀粉、蛋白质含量大，脂肪很少。
二、种子成熟时的其他生理变化
三、延存器官休眠的打破和延长 1、打破：赤霉素处理 2、延长：0.4%的萘乙酸甲酯
第四节植物的衰老生理
一、衰老 Senescence:指一个器官或整个植株生命 功能逐渐衰退恶化、最后自然死亡的过程。 图10.11离体 燕麦胚芽鞘在 诱导衰老（暗 中， 25℃ ） 过程中叶绿素、 氨基酸和蛋白 质的变化
大 豆 摘 花 实 验
2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运 到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 而植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的 CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛 的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就 是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激 素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。

呼吸作用：
积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟 时，呼吸作用减弱。

内源激素：
玉米素（CK） → GA → IAA → ABA
（参与细胞分裂） （调节有机物运输和积累） （参与种子休眠）

水分：
随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物 质重量逐渐增加。
三、影响种子成熟和化学成份的外界因素 1、干旱 干旱降低产量，增加蛋白质的相对含量（小麦） 杭州 济南 北京 黑龙江 蛋白质含量（%）11.7 12.9 16.1 19.0 2、温度 油料作物种子，成熟期的低温和适当昼夜温差利于油脂 的积累。同时，低温利于油脂中不饱和脂肪酸的形成 3、光照：光合作用产物 有机物 4、矿质元素 N：促进蛋白质形成；P：促进脂肪形成； K：促进淀粉积累，也促进脂肪形成。
二、衰老时的生理、生化变化 ⒈蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增 加。
⒉核酸的变化 RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为
明显。DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。 ⒊光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值 减小，最后导致光合能力丧失。 ⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降， 但降低速率比光合速率降低的慢。
（2）与脱落有关的酶 纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶 活性 。 果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果 胶酶活性。
（3）离层形成与生长素的关系
（3）离层形成与生长素的关系 生长素梯度学说： 决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对 浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落 的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱 落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落； 当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。
第十二章 植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老

种子成熟时的生理生化变化 果实成熟时的生理生化变化
种子和延存器官的休眠
植物的衰老 植物的脱落
第一节 种子和果实的成熟

一、主要有机物的变化

糖类：单糖转化为不溶性多糖（淀粉、纤维素）
（1）PH：胚乳中PH为6-7时，利于淀粉的合成。 （2）温度：26-46℃为最适温度。 （3）磷酸：Pi过多或不足都影响淀粉合成。

离层细胞活动受多种激素影响 ⒈脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶 片脱落的环境信号。 ⒉乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。
（引自Martin 和 Thimann,1972 ）
开花植物的衰老方式：
一生中多次开花结实，部分器官衰老，另外一些器官可多年生存， 如一些多年生木本植物。 一生中只开一次花，开花后整株植物全面衰老死亡，称单稔植物。 小麦、玉米、竹子等，
植株整体衰老
地上部分衰老
叶的同步衰老
叶的渐进衰老
衰老的意义： 衰老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程， 不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生 物学意义上说，没有衰老就没有新的生命的开始。如 多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，把大量营养物质 运送到茎、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰 老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育；果实与种 子成熟后的衰老与脱落，有利于借助其他媒介传播种 子，便于种的生存，对物种的繁衍和人类的生产是有 益的。 适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早衰 老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利的，因此在 生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。
（二）种子未完成后熟


后熟(after ripening): 有些种子的胚已发育完 全，但仍不能萌发，它们一定要经过一定时 间的休眠，在胚内部发生某些生理生化变化。 这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程 称为后熟。 如苹果、桃、梨、樱桃等蔷薇科植物和松柏 类种子。 处理方式：层积处理（stratification）
四、调控器官的衰老与脱落 ⒈调控衰老的措施 ⑴应用基因工程 ⑵使用生长物质： CTK、低浓度IAA、GA、PA可延缓 衰老；ABA、Eth、JA高浓度IAA促进衰老。 PP333和B9可促进花芽分化；GA、IAA 可防止落花、落果。
图 10.7 苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线 （引自潘瑞炽，2001）

单性结实：指不经受精作用而形成不含 种子的果实。 （1）天然的单性结实：基因突变 （2）刺激单性结实：人工刺激 IAA→茄子、番茄、草莓 GA→葡萄
二、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义 当果实成熟到一成 熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。 （2）骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。 b: 骤变型果实成熟比较迅速
四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营 养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体 的衰老. 例证：大豆摘花 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法 使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不 能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死 亡.
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
（1）RNA、蛋白质含量上升 （2）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分 裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落酸含量最高。
第二节 种子和延存器官的休眠 植物的休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢 或暂时停顿的一种现象。休眠是植物抵抗和适应 不良环境的一种保护性的生物学特性。 强迫性休眠（force dormancy）：由于环境条件 不适宜而引起的休眠。 生理性休眠（physiological dormancy）因为植物 本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休 眠。 植物的休眠器官：种子（如一、二年生的植物）； 芽（多年生落叶树木）；根系、块根、块茎（多 年生草本植物）。
（四）抑制物质的存在


在果实（如梨、苹果、蕃茄、甜瓜的果 肉）、种子（如苍耳、甘蓝的种皮、茑 尾的胚乳、菜豆的子叶）中含有抑制萌 发的物质。 处理方式：用水冲净种子，冲去抑制物 质