辅酶－－递能分子
Ø 辅酶（coenzyme）：作为酶的辅助因子的有机分子，本身无 催化作用，但一般在酶促反应中有传递电子、原子或某些功能基 团(如参与氧化还原或运载酰基的基团)的作用
Ø 有许多维生素及其衍生物，如核黄素、硫胺素和叶酸，都属于辅 酶。不同的辅酶能够携带的化学基团也不同：辅酶Ⅰ（NAD）或 辅酶Ⅱ（NADP）携带氢离子，辅酶A携带乙酰基，叶酸携带甲 酰基，S-腺苷基蛋氨酸也可携带甲酰基。
生物素（VH）－－羧化、CO2固定 叶酸－－转移一碳基团
二、微生物产能代谢
生物氧化
Ø 工业微生物绝大多数属于化能异养型，它们是以有机 物作为主要的能源和碳源，最主要的碳源是葡萄糖和 果糖，通过其降解途径获得能源，和提供中间代谢物， 进而合成细胞的大分子化合物，使微生物生长、繁殖
葡萄糖
氨
肽
基
核
糖
聚
脂
二、微生物产能代谢
葡萄糖
丙酮酸
CO2
丙酮酸代谢多样性 TCA循环
乙醛
乙酰辅酶A
甲酸
乳酸
乙醇
乙酸
丙酮 丁醇、丁酸 丙酸
二、微生物产能代谢
HMP途径
氧化阶段
非氧化阶段
二、微生物产能代谢
HMP途径
6葡萄糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡萄糖-6-磷酸＋ 12NADPH＋12H+＋6CO2＋Pi
代谢要素
氧化还 原电位
一、微生物的代谢体系
N谢体系
FMN、FAD －－电子传递
代谢要素
FMN FAD
一、微生物的代谢体系
泛酸、辅酶A－－促乙酰化
代谢要素
一、微生物的代谢体系
硫胺素（VB1）－－脱羧
代谢要素
吡哆醛（VB6）－－转氨、脱羧、消旋
磷酸己糖解酮酶
磷酸己糖解 酮酶
二、微生物产能代谢
TCA循环
二、微生物产能代谢
TCA循环
C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+
二、微生物产能代谢
TCA循环
Ø TCA途径的特点和主要生理功能是： ü 氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转
Ø 呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电 子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系 统，逐步释放出能量后，再交给最终电子受体
二、微生物产能代谢
HMP途径
Ø HMP途径主要生理功能是： ü 供应合成原料：为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA
等的生物合成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香
族、杂环族氨基酸的原料； ü 产还原力：产生大量的NADPH形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固
醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需 ü 作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定
电子受体的不同可分为发酵和呼吸
Ø 有氧呼吸（又称好氧呼吸）：以分子氧作为最终电子 受体的氧化作用
Ø 无氧呼吸（又称厌氧呼吸）：以无机氧化物如NO3、 NO2-、SO42-等中的氧作为最终电子（氢）受体的氧 化作用
Ø 发酵作用：电子供体和电子受体都是有机化合物的氧 化作用
C6H12O6
呼吸链
NAD(P)H2 FADH2
（1）EMP途径 （2）HMP途径 （3）ED途径 （4）磷酸解酮途径 （5）TCA循环
二、微生物产能代谢
EMP途径
二、微生物产能代谢
EMP途径
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi→2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
二、微生物产能代谢
二、微生物产能代谢
二、微生物产能代谢
p 肠膜明串珠菌没有 醛缩酶(裂解1, 6二磷酸-果糖生成 3-磷酸-甘油醛与α二羟丙酮磷酸) ， 葡萄糖依赖HMP 途径合成5-磷酸木 酮糖，再由磷酸解 酮酶生成3-磷酸甘油醛
p磷酸戊糖解酮酶 (phosphopentosek etolase, PK)
HMP和PK途径
Ø 体系Ⅰ合成的小分子化合物可用作体系Ⅱ中结构单位 的碳架，其质和量强烈地影响体系Ⅱ的运行，因此体 系Ⅰ和Ⅱ的联系是紧密的，而体系Ⅰ与Ⅲ之间几乎只 通过ATP相联系。因此它们之间的联系是松散的。结 构单位（如氨基酸）在细胞内常以游离状态存在，由 此推测体系Ⅱ和Ⅲ也只是保持松散关系
一、微生物的代谢体系
有氧条件下 无氧条件下
大肠杆菌也是一种反硝化细菌，但它只能将NO3-还原成NO2-
大肠杆菌(a)有氧呼吸；(b)硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子
二、微生物产能代谢
发酵作用
Ø 发酵（狭义）：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物 脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某 一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能 的一类生物氧化反应
代谢
分解代谢
复杂分子
简单小分子
[H]
（有机物）
合成代谢
一、微生物的代谢体系
分解、合成代谢
一、微生物的代谢体系
分解代谢
一、微生物的代谢体系
合成代谢
一、微生物的代谢体系
代谢体系组成
Ⅰ:分解代谢体系
Ⅱ:结构单位物质合 成体系
Ⅲ:复杂生物大分子 物质的合成体系
一、微生物的代谢体系
代谢体系组成
Ø 体系Ⅰ产生的ATP供给体系Ⅱ和Ⅲ使用，但体系Ⅰ中 ATP如何合成并不严重影响体系Ⅱ、 Ⅲ对ATP的使 用。从这个意义上讲可以认为体系Ⅰ与整个合成体系 （包括体系Ⅱ和Ⅲ）之间的联系较为松散
有氧呼吸
1/2O2 H2O
无氧呼吸
NO3-，SO42-，CO2，延胡索酸 NO2-，SO32-，CH4，琥珀酸
HMP途径 ED途径 EMP途径
TCA 循环
CO2
中间代谢物A、B、C 例如：丙酮酸
发酵
AH2、BH2、CH2 发酵产物：乙醇、乳酸等
二、微生物产能代谢
底物脱氢
Ø 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要 可通过以下途径完成其脱氢反应，并伴随还原力[H]和 能量的产生
代谢控制发酵
Metabolic Control Fermentation
第二章 微生物的细胞代谢
1
微生物的代谢体系
2
微生物产能代谢
3
微生物耗能代谢
一、微生物的代谢体系
基本概念
v代谢（Metabolism）是细胞内发生的各种化学反应 的总称，它主要由分解代谢（Catabolism）和合成 代（Anabolism）两个过程组成
Ø 由于辅酶在酶催化反应中其化学组分发生了变化，因此可以认为 辅酶是一种特殊的底物或者称为“第二底物”。这种所谓的第二 底物可以被许多酶所利用
Ø 在细胞内，反应后的辅酶可以被再生，以维持其胞内浓度在一个 稳定的水平上，辅酶的再生对于维持酶反应体系的稳定是非常必 要的
一、微生物的代谢体系
NAD－－电子受体
（NAD+和 FAD 再生时需氧） ü 每分子丙酮酸可产4个NADH、1个FADH2和GTP，
总共相当于12.5个ATP，因此产能效率极高 ü TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，可
为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发
酵生产紧密相关
二、微生物产能代谢
TCA循环
TCA循环是糖，脂肪和蛋白质的共同代谢途径， 和互变的联结机构
EMP途径
Ø EMP途径主要生理功能是： ü 提供ATP和NADH ü 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循
环（TCA）、HMP途径和ED途径等 ü 产生中间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架 ü 可逆转合成多糖 Ø 从微生物发酵生产的角度来看，EMP途径与乙醇、
乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切
磷酸解酮酶途径
HMP途径
磷酸戊糖解酮酶 EMP途径
p 双歧杆菌没有醛缩酶和 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶， 不能通过EMP途径，但 含有磷酸解酮酶类，这 是双歧途径的关键酶
p磷 酸 戊 糖 解 酮 酶 (phosphopentoseketolase, PK)
p磷 酸 己 糖 解 酮 酶 (phosphohexoseketolase, HK)
呼吸作用
Ø 微生物在降解底物过程中，将释放出电子传给NAD(P)+、 FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电 子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过 程称为呼吸作用
Ø 以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸；以氧化型化 合物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-）作为最终电子受 体的称为无氧呼吸
一、微生物的代谢体系
酶－－代谢途径纽带
代谢要素
一、微生物的代谢体系
ATP－－能量载体
代谢要素
p 微生物代谢过程中的能量来源主要为有机物的氧化(分解代 谢)、无机物的氧化、光
p 能量消耗主要用于合成代谢、物质运输、微生物运动等
一、微生物的代谢体系
代谢要素
ATP 循环
一、微生物的代谢体系
代谢要素
磷
酸
苷
原
糖
肪
脂
细 胞 色 素
次级 代谢 产物
二、微生物产能代谢
生物氧化
Ø 生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应 的总称
Ø 产能代谢：细胞内化学物质经过一系列的氧化还原反 应而逐步分解，同时释放能量的生物氧化过程
二、微生物产能代谢
生物氧化
Ø 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中