因子，核心酶 沿着模板DNA移动并使新生RNA 链不断伸长的过程。
• 4.转录终止：当RNA链延伸到终止位点时， RNA停止合成，转录泡瓦解， DNA链复原，新生RNA链和RNA 聚合酶将被释放下来。
※转录所需的酶与复合物
• RNA聚合酶：是转录过程中最关键的酶，主 要以双链DNA为模板，以4种核 苷三磷酸作为活性前体，并以 Mg2+/Mn2+为辅助因子，催化 RNA链的起始、延伸和终止， 它不需要任何引物，催化生成 的产物是与DNA模板链互补的 RNA。
※几个概念
1.正链：与mRNA序列相同（T→U）的那条DNA链,编 码链（有义链）
负链：根据碱基互补原则指导mRNA合成的 DNA链,模板链（反义链）
2.转录单元：一段从启动子开始至终止子结 束的DNA序列，转录的功能单元
3.启动子：一段位于结构基因5’端上游区的DNA序 列，能活化RNA聚合酶，特异识别模板
半左右。
※穷追模型
• 抗终止： 定义： 由于不同生理要求，转录过程中有时即
※启动子中几个重要的序列： • 原核生物：-10区：TATAAT，位于上游
10bp处， RNA聚合酶 的结合位点（富含AT 碱基，利于双链打开） -35区：TTGACA，位于上游35bp处，
RNA聚合酶的识别位点，决定 转录启动的强弱 △-10区与-35区之间的距离：16～19bp，小于15bp或大于 20bp都会降低启动子的活性。适宜的距离可以为RNA聚合 酶提供合适的空间结构，便于转录的起始。
作用下） 真核生物：RNA聚合酶与CG区、CAAT区识别
⑷RNA聚合酶与启动子区的结合 原核生物：RNA聚合酶ββ’与-10区结合
（σ 因子作用下）
真核生物：RNA聚合酶与TATA区结合（反式因 子作用下）
※增强子
• 定义、结构： • 作用机制： • 特点： • 代表：β-珠蛋白基因
四 终止子与抗终止
第六章 转录与逆转录
重难点
转录后加工、真原核转录过程、增强子、终止与抗终止、 RNA聚合酶（真原核）、转录起始复合物
㈠转录
一 转录的定义与特点 1.转录的定义：以DNA为模板，在依赖DNA的
RNA聚合酶的催化下，以4种 NTP（ ATP、CTP、GTP和UTP ） 为原料，合成RNA的过程。
2.转录的特点： • 转录的不对称性：在RNA的合成中，DNA的两条链
三 启动子与转录起始
⑴启动子 • 定义：能被RNA聚合酶识别、结合并启
动基因转录的一段起始位点上游 的DNA序列。
※下降突变：启动子突变后，启动子活性下 降
上升突变：启动子突变后，启动子活性上 升
⑵转录单元： 起始位点：
※上游序列：-n表示
下游序列：+n表示 -n…-3-2-1起始位点+1+2+3…+n
• 不依赖ρ因子的终止子：RNA3’成茎环， 又称内在终止子、强终止子
内在终止子的结构特点： 终止位点上游存在一个富含GC碱基的二重对称 区，其转录生成的mRNA容易互补形成发卡式结 构。 终止位点前面有一段4～8个A组成的序列，转 录生成的mRNA的3′末端中相应的有一连串U序 列。
新生RNA中出现发卡结构可导致RNA聚合酶暂停， 破坏RNA-DNA杂合链5’端正常结构，寡聚U使杂合 链3’端部分出现不稳定rU·dA区域。两者共同作 用使RNA从三元复合物中解离出来。
中仅有一条链可作为转录的模 板。且多基因DNA中正负链可 相间排列
• 转录单向性：RNA5’→3’合成 • 转录连续性：共线性，RNA与DNA序列一一
对应,RNA链连续合成
• 有特定起始、终止位点：启动子、终止子
• 双链DNA转录能力大于单链：RNA聚合酶与 双链结合后活性高于单链
• 不需完全开链：只需部分解链，最后DNA 还是双链
终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关。长 度 ，效率 。
• 依赖于ρ因子的终止：ρ结合RNA富C区， 发挥ATP酶、解旋酶 活性，又称弱启动子
※真核的转录终止：终止修饰点处切离加尾 有些终止点的DNA序列缺乏共性，不能诱导转
录的自发终止，需要ρ因子的参与。 大肠杆菌ρ-依赖型终止子占所有终止子的一
※原核生物只一种RNA聚合酶，真核生物有三种
※真原核RNA聚合酶总结
• 真核RNA聚合酶：RNA聚合酶Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ，对应三种 内含子 RNA聚合酶Ⅱ为关键酶（对应hnRNA→mRNA ），需反式因子作用下起作用 n型内含子：RNA聚合酶n对应的内含子
RNA聚合酶Ⅰ--rRNA,对α-鹅膏蕈碱不敏感 RNA聚合酶Ⅱ--hnRNA→mRNA,对α-鹅膏蕈碱
• 真核生物： TATA区：TATAAA，位于-25～-35，核心启
动元件，使转录精确地起始， T85A97T93A85A63A83
CAAT区：CCAAT，位于-70～-80，上游启
动子元件，控制转录起始频率
GC区：GGGCGG,位于-80～-
110，上游启动子元件，
控制转录起始频率
⑶启动子区的识别 原核生物：RNA聚合酶与-35区识别（σ因子
※RNA聚合酶与DNA聚合酶的区别：
大小 引物 产物 作用方式 外切酶活性 校对合成能力 修复能力
RNA聚合酶 大，4.8×105da
不需要
较短，游离
一条链的某一段
无
无 无
DNA聚合酶 小，1.09×105da
需要 较长，与模板以氢 键相连
两条链同时进行 5’ 3’，3’ 5’
有 有
• 转录复合物（反式因子）：
4.终止子：
二 转录的过程概述
1.模板识别：原核细胞中： 模板识别阶段主要指RNA聚合酶与启 动子DNA双链相互作用并与之相结合 的过程。 真核细胞中： 需要一些转录调控因子（辅 助蛋白），RNA聚合酶才能识别启动 子并形成转录前起始复合物（PIC）。
※拼板理论：真核RNA聚合酶、反式元件、顺式元 件相互作用使转录起始
敏感 RNA聚合酶Ⅲ--tRNA,对α-鹅膏蕈碱有种属特异性
• 原核RNA聚合酶：全酶-（α2ββ’）σ 核心酶- α2ββ’ 活性中心-ββ’
★σ因子结构：六聚体蛋白、具有NTP酶和解螺旋
酶活性，促使新生RNA链从三元转录复合物中解离 出来，从而终止转录。
σ因子作用：与启动子-35区识别
作用机理：