4.油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解→ 甘油 + 脂肪酸
乙醛酸循环
乙酰-CoA
糖异生 糖异生
琥珀酸
TCA循环
草酰乙酸
葡萄糖 供种子萌发使用
糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需
要160克葡萄糖，其中120克用于脑代谢，而糖原的贮
存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产 生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中 间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对
7.3 蔗糖和多糖的生物合成
一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成 二、蔗糖的生物合成 三、淀粉的生物合成 四、糖原的生物合成
一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成


单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为 糖核苷酸。 糖核苷二磷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）是高等 动植物体合成双糖和多糖的糖基供体。 ADPG ，纤维素合成时需 GDPG 和 UDPG ；动物细胞 中糖元合成时需UDPG。
由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有利蔗糖
合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般认
ห้องสมุดไป่ตู้
为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。
③蔗糖磷酸化酶催化的途径 (微生物中) G-1-P + 果糖 蔗糖 + Pi
三、淀粉的生物合成
㈠直链淀粉的生物合成
1、淀粉磷酸化酶
引物（Gn） 是含α-1，4糖苷键的葡萄多 糖，最小为麦芽三糖
糖异生作用和EMP作用相互协调,受到很多代谢物调控：

①高水平的ATP、NADH变构抑制PFK和PK,而变构激活
二磷酸果糖酯酶。

② Pi、AMP、ADP变构激活PFK、PK, 而变构抑制 二
磷酸果糖酯酶。 ③ATP/ADP比值高时EMP途径关闭，糖异生打开； ATP/ADP比值低时EMP打开，糖异生活性降低。柠檬酸 起类似的作用。
甘油
1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
TCA的中间产物
2-磷酸甘油酸 PEP 草酰乙酸 苹果酸 苹果酸 丙酮酸 丙酮酸 草酰乙酸
生糖氨基酸 乳酸
糖异生作用的意义
1. 在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定
糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨 基酸等中间产物重新生成糖。
2.补充糖原贮备
PEP
丙酮酸
丙酮酸 →
胞液
PEP
线粒体
丙酮酸羧化酶
丙酮酸
丙酮酸
CO2+ATP+H2O
ADP+Pi
草酰乙酸（不能跨越
线粒体膜）
NADH+H+ 苹果酸
PEP
PEP羧化激酶
草酰乙酸
GTP
苹果酸
GDP+CO2
NADH+H+
丙酮酸羧化酶是存在于线粒体中的一个生物 素蛋白，需乙酰CoA和Mg2+激活。
Pyr 需经运载系统进入线粒体后才能羧化成 OAA ， OAA 只有在转变为 Mal 后才能再进入细 胞质。
糖的需要是十分重要的。
葡萄糖
6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛
作业： 由丙酮酸进行糖异 生的能量计算？
P-二羟丙酮
2NADH+2H+？
2×1，3-二磷酸甘油酸
消耗2ATP
2×3-磷酸甘油酸 2×2-磷酸甘油酸
消耗2ATP+2GTP
2XPEP 2丙酮酸
四、糖酵解和糖异生的互补调节
植物细胞中蔗糖合成时需 UDPG ，淀粉合成时需
UDPG的结构
G
UDP
糖核苷酸的生成
+
1-磷酸葡萄糖
UTP
UDPG
+PPi
二 蔗糖的生物合成
高等植物合成蔗糖的途径有两条 ①蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + 果糖 → 蔗糖 + UDP 主要存在:植物的非绿色组织(如贮藏器官) ②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP 主要在光合组织中

6-P—果糖 柠檬酸
活化 抑制
活化 AMP
F-2、6BP
磷酸果糖激酶 果糖1.6-二磷酸酶
AMP F-2、6BP
抑制 ATP 柠檬酸
1、6-二磷酸果糖
活化:F-1,6-2P
PEP
PEP羧激酶 丙酮酸激酶 ADP抑制
ATP Ala 抑制 乙酰CoA
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化，胰高血糖素也可提 高其活性；ADP抑制 丙酮酸
1-P葡萄糖+引物 → 淀粉+Pi 引物是作葡萄糖的受体，转移来的葡萄糖分子 结合在引物非还原末端C4的羟基上。 该酶的作用主要是催化淀粉的分解。
2、淀粉合酶（是淀粉合成的主要途径）
ADPG+引物
→
淀粉+ADP
从非还原端延长 也可用UDPG做供体。
+
引物（Gn）
A
ADPG
淀粉合酶
+
糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
3.糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时， 机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、 β-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化， 此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合酶，分支酶
糖基供体：UDPG
F-B-P 转化成 F-6-P
二磷酸果糖酯酶是变构酶，受 AMP 、 2,6- 二磷酸果糖 变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。
G-6-P 转化成 G
哺乳动物糖异生作用在肝脏中进行,高等植物主要发生在油 料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变。
葡萄糖 6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
支链淀粉的α-1，6糖苷键的分支是由直链 底物转化而来，催化这个转化的酶称为Q酶。
n 还原端
m A m
Q酶
+
B
从非还原端切断1个 小寡聚糖碎片A（6-7G）
n
Q酶
m n
将A转移到B或另一直链淀粉的 一个葡萄糖残基的C6-OH上， 形成α-1，6糖苷键
四、糖原的生物合成
糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，
ADP 直链淀粉(Gn+1)
A
3 D酶 (加成酶，糖苷转移酶) D- 酶是一种糖苷转移酶，作用于 -1,4- 糖苷键上。供 体最小是麦芽三糖，受体也同样，它能将供体脱下一 分子葡萄糖 ,残余段转移到麦芽糖或其它 -1,4-键的 多糖上,起着加成作用,形成淀粉合成中的“引物”.
㈡ 支链淀粉的合成
基础生物化学
General Biochemistry
任课教师: 曾秀存 E-mail: xiucunzeng@
6 糖的生物合成
6.2 糖异生作用 6.3 蔗糖和多糖的生物合成
6.2 糖异生作用(gluconeogenesis)
定义： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原） 异生作用。 原料： 生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中 的有机酸 部位： 肝脏（主要）及肾脏
一. 糖异生的反应历程(P203)
糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同， 但有两方面不同：
（1）克服糖酵解的三步不可逆反应。
（2）糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒
体和细胞液中进行。
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸