第四章 种群生活史
鲑，大麻哈鱼
大麻哈鱼: When the fish go down the rivers and go
through the dams to the ocean, they get bigger and bigger. At the ocean they get food, grow, and get mature. If they don't get killed or eaten by predators or other hazards to their living, they return to where they hatched. Scientists don't really know how they can know which way to go, but they do have theories. Some of the theories are that the fish can taste the water. Early in their life they could have stored the taste in their brain. Another theory is that the salmon can see the stars and know where their home is and somehow can find their way home. There is another theory. A lot of people think this is the most likely one. The theory is that the salmon can smell their way home. They might have automatically stored the smell and they know when they are home
繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现
象。 1) 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为 一个新个体。 2) 孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程 而直接发育为新个体。 3) 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个 体。
§1 生活史概述
营养繁殖
§1 生活史概述 孢子繁殖
1.4 性选择(Sexual selection)
个体大小的一般作用规律
• 个体大小与生活周期的长短有很好的相关性； • 生命周期短的生物通常更快的适应环境的变 化； • 个体大小与物种的分类数量（多样性）有联 系； • 生物对食物的需求随个体增大而增加，但是单 位需求量却下降。
§1 生活史概述 1.2 生长与发育速度
生长：包括生物体生物物质的增加，生物体细
• 滞育(diapause): The presence of a resting
stage in the life history;
• 衰老(senescence): The process and timing of
aging, degeneration, and death.
§1 生活史概述 1.3 繁 殖
• 最优化繁殖策略能平衡现时繁殖和未来（剩余） 繁殖的代价；
• 比较存活曲线Ⅰ(幼年存活率高）和存活曲线Ⅲ（幼年死 亡率高）：前者不必尽早达到最高繁殖，可以延伸到整 个生命周期，因为成年的死亡率较低，可以有下一次繁 殖；而后者的情况相反，自然选择将有利于繁殖较早达 到最高的生物，若性成熟推迟将在繁殖前面临更多的死 亡威胁。
MacArthur提出了r-k自然选择理论
r-选择(r-selected): 在种群密度低时出现，呈指数增长， 有利于增大内禀增长率rm的选择。经常被大的环境胁迫 （如风暴、火、干旱和疾病）所毁灭; k-选择(k-selected) : 在较大种群密度时出现，接近环境 承载容量K，有利于竞争能力增加的选择。为了有限的资 源面临强烈的种间竞争; r-k连续统 (r-K continuum of strategies).
• 植物和动物对下一代的基因有所贡献必须选择合适的配
偶。
• 在任何种群内，都有很多雌性和雄性；因为一般雄性对配
偶的选择性不明显，所以雌性通常容易找到伴侣。而雌性的 选择性高，雄性必须证明自己的适合度(fitness)。雌性的选 择即性选择。 H1：Darwin, Competition among males selects for size of weapons and body and for striking plumage patterns. H2：Investment, pass on the best genes to the nest generation. H3：Handicap, the driving force behind the evolution of exaggerated the secondary sexual characteristics in male.
亲代驱逐；气候的季节性变化；躲避天敌；寻找配偶； 生境灾变；环境污染等。
§2 繁殖成效
在考虑生活史繁殖策略的进化时，我们基于2个基 本假设(Krohne, 2001, General Ecology, p178)： 1) 由于用来繁殖的能量是有限的，生物在繁殖过程中 必须作出进化论上的决定：怎样分配能量？每种生 物都面临着权衡和取舍； 2) 生物种群，特别是死亡进度表，与繁殖模式之间存 在联系；即每一种繁殖努力都可能导致死亡率增 加。 繁殖模式是生物生活史的最重要部分！也是生态学研 究最活跃的领域之一。
• [1] Bardgett. 2005. The Biology Of Soil；[2] Boer. 2005. FEMS Microbiology Reviews 29
兔子和乌龟的繁殖策略
R-，C-和S-选择
• R-(ruderal)：干扰型，资源丰富的临时生境
中选择，资源主要分配给繁殖；
• 繁殖格局: 多次繁殖(iteroparityⅠ,如哺乳动物)和一次
繁殖(semelparityⅢ，如红大马哈鱼)。
亲本投资
(Number of offspring per reproductive event)：
雌雄个体的不平等
一般雌性投资比重大。
繁殖的不同方式
对于具有抚育习性的生物：
1）产生较少的后代，大部分能量投资于子代抚育； 2）产生较多的后代，较少的能量投资于子代抚育。
孔雀开屏
草履虫
第四章 种群生活史
§1 生活史(life history)概述
生活史:生物从出生到死亡所经历的全部过 程。
生态学上，生物的生活史具有多重含义，广义上讲， 是指生物的一生中生长发育和繁殖模式。
•不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是
如何进化而来的是生态学的一个关键问题。
对于具有抚育习性的生物：
投资的再分配主要在子代的数量和大学上取舍。
不同选择压力影响亲代对子代的投资
繁殖成本 (Reproductive cost)
繁殖要使生长和存活付出成本，生活史的每个环 节都要分享有限资源（分配原理）； 成功的生活史是使能量或资源协调使用： 如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“山毛榉”种子丰收，连续2年减少木材生 产；“果树大小年”；结实过多的果树，抵御病虫危害的能 力就要极大地减弱； 2）对于动物，哺乳期雌鹿比同龄死亡危险高；轮虫现时 生育力越大，未来存活的可能性越低；果蝇飞行时间增加 将导致生育力下降。
Ecology)。
性选择
§1 生活史概述 1.4 扩散
1.4.1 植物扩散
植物扩散大多为被动扩散 影响植物繁殖体传播距离的因素：
可动性 传播因子 地形条件
蜜蜂传粉 蒲公英
§1 生活史概述
1.4.2 动物扩散
动物扩散大多为主动扩散 动物扩散形式： 迁入 迁出 迁移（内因性、外因性）
引起动物扩散的原因：食物资源不足；幼仔长大被
• C-(competition)：竞争型，在资源丰富的
可预测生境中选择，资源主要分配给生长；
• S-(stress)：胁迫忍耐型，在资源胁迫生境
中选择，主要分配给维持；
丰富的种群生活史
乌龟一家在迁移
自然界最伟大的迁徙过程之一
上百万头的角马从坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园，向肯尼亚马赛马拉国家自然保护区进发,寻 找从东面印度洋的季候风和暴雨所帶來的充足水源和食物。到11月前，再从马赛马拉返回：一 段3000公里的漫长旅程，途中不仅要穿越狮子、豹子埋伏的草原，还要跨越布满鳄鱼的马拉 河，数十万角马将死在路上，抛尸荒野，但也有数十万头小角马在路上出生。
2.1 繁殖成效
繁殖成效： 个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和。
繁殖价值：在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体
的潜在繁殖贡献。包括现时繁殖价值和剩余繁殖价值。
亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗
的能量、时间和资源量。
繁殖成本：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消 费。
繁殖价值
(Reproductive value: present versus future reproduction)
胞数量的增加。
发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能
从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的 性成熟的个体。
§1 生活史概述
细胞分裂与生长
§1 生活史概述 生长曲线
静止期 指数期
停滞期
有关生长发育的重要概念
• 变态(metamorphosis): The presence of a
major developmental change in shape or form from the juvenile to the adult;
Indeed, life history represent one of the clearest examples of the interaction of evolution and ecology.