➢ 病毒吸附分两步进行：
• 可逆吸附：病毒与细胞以静电引力相结合， 是一种非特异性的吸附。
• 与细胞和病毒的浓度成正比；也与溶液中的 Ca2+、Mg2+、 和 Na+ 等 离 子 有 关 （ 促 进 或 抑 制作用）；单纯的稀释或冲洗以及应用抗病 毒血清或高浓度的盐类和一定的pH环境都可 使病毒重新解脱。解脱的病毒具备感染性。
3）小RNA 病毒合成速度极快，病毒粒子 在胞浆内大量积聚，在细胞死亡之前， 就可胀破细胞、释放病毒。
4）有囊膜病毒的释放过程也就是病毒衣壳 获得囊膜的过程。
5）疱疹病毒很少释出于细胞外，而是通过 细胞间桥或融合细胞而传播。
小结：不同病毒生物合成和装 配的场所不同
1．大多数DNA 病毒：疱疹病毒、腺病毒、乳多 空病毒在胞核内合成DNA，装配过程亦在胞核 中进行。
1、呼肠孤病毒，并不发生完全的脱壳，以 内吞方式进入细胞后，吞噬泡与溶酶体结 合形成次级溶酶体，病毒外壳中近50%的 壳体被溶酶体中的蛋白酶水解，余下的壳 体与病毒核心形成亚病毒颗粒，病毒的基 因组的转录均在亚病毒颗粒内进行。
2、有些在细胞核内增殖的DNA病毒，如乳 多空病毒、腺病毒和疱疹病毒，其核衣壳 在未被完全脱壳的情况下就进入细胞核
病毒不可逆地吸附于细胞受体后，病 毒以核酸或核衣壳或病毒颗粒等形式进入 细胞的过程。
（一）噬菌体
1．无囊膜噬菌体 利用尾部的溶菌酶部分破坏细菌细胞
壁，尾管刺入细胞，将病毒核酸注入细胞， 衣壳留在细胞外
2．有囊膜的噬菌体 机理仍不清楚
（二）植物病毒
其侵入细胞的方式主要有三种： 1．由携带有病毒的介体（主要是具有吸口器的昆 虫）在植物上取食，或以其它方式将病毒带入细胞； 2．通过自然或人为的原因造成的植物细胞壁上的 伤口进入细胞：大多数实验室采用的感染方式。 3．通过植物细胞与外界环境沟通的胞外连丝和沟 通两个相邻细胞的原生质体的胞间连丝进入细胞
晚期蛋白，包括病毒衣壳蛋白以及病毒编码 的其它蛋白。
五、装配和释放
1．装配：新合成的病毒核酸和病毒蛋白在感染
细胞内组装成完整的病毒颗粒的过程。 无囊膜病毒壳体与核酸结合形成的核衣壳
即为成熟的病毒；囊膜病毒需要在核衣壳外加上 包膜。
病毒的装配效率很低，往往只有不到50% 的子代病毒成份能组装成完整的病毒粒子。
隐蔽期（晦暗期）：从侵入细胞的病毒粒 子消失开始，到新的病毒粒子出现为止 的一段时间。
痘病毒10h，脊髓灰质炎病毒2~4h
病毒核酸的复制和蛋白质的合成可以分成几 个连续阶段：
1. mRNA的早期转录 2. mRNA的早期翻译——早期蛋白质 包括： 1） 酶：在病毒的核酸复制、晚期转录和晚期翻译 中发挥作用 2）其它蛋白质（功能蛋白质）：参与改变或抑制 宿主细胞大分子合成（影响细胞正常生物合成）。
第三章 病毒的增殖
§1 细胞—病毒的增殖场所
一、胞膜
吸附、侵入、释放、生物合成
二、胞浆
生物合成、装配、 形成包涵体
三、胞核
生物合成、 囊膜的获得、 形成包涵体
§2 病毒的增殖过程
动物病毒的增殖过程大致分为 5 个主要阶段:
吸附 侵入 脱壳 病毒成分的合成 装配与释放
一、吸 附
➢病毒与细胞表面特异性受体发生碰 撞，病毒附着于细胞受体而引起的 病毒感染的第一阶段。
（三）动物病毒
1、细胞吞饮病毒：e.g 多瘤病毒 2、病毒直接转入胞浆（跨膜移位）：
e.g. 小RNA病毒 3、病毒囊膜同细胞膜融合：由病毒的具有 细胞融合活性的包膜糖蛋白介导
e.g. 副粘病毒的F糖蛋白，单纯疱疹病 毒的gB糖蛋白，流感病毒。
三、脱壳
脱壳是病毒侵入细胞后，病毒的包膜或 壳体去除而病毒核酸释放出来的过程，包括 脱囊膜和脱衣壳两个过程。 噬菌体的脱壳与侵入一起发生； 植物病毒脱壳方式了解较少； 动物病毒由于不同的结构类型和不同的侵入 方式，脱壳过程较为复杂：
第三类病毒的核酸复制
4）单股正链 RNA病毒 （FMDV）
第四类病毒的核酸复制
5）单股负链RNA病毒 （NDV）
第五类病毒的核酸复
6）反转录病毒 （HIV）
第六类病毒的核酸复制
4．mRNA的再度转录（晚期转录） 在新合成的RNA聚合酶的作用下，由母代病
毒和子代病毒的DNA进一步转录出第二批mRNA。 某些RNA 病毒则仍由RNA直接转录 5．mRNA的再度译制（晚期翻译）
3．病毒核酸的复制
病毒核酸：呈半保 留型复制 （PRV）
第一类病毒的核酸复制
2）单链DNA 病毒（PPV）
+
第二类病毒的核酸复制
3）双链RNA病毒 （IBDV）
保留型复制：指母 代双链在复制子链 过程中，一方面产 生子链，一方面母 链又重新结合，结 果在产生的两个子 代中，一个仍是母 代原来的双链。
2．DNA 病毒中的痘病毒和虹彩病毒在胞浆内合 成病毒 DNA，其装配也在胞浆内完成。
3．RNA 病毒均在胞浆内增殖。
§3病毒的非增殖性感染和缺损病毒
一．定义
非增殖性感染：指病毒在感染细胞内合成 了某些甚至全部的病毒成分，但不能装 配成完整的具有感染性的子代病毒粒子 的 现 象 ， 称 为 非 增 殖 性 感 染 （ nonproductive infection)或流产感染(abortive infection)
3、口蹄疫病毒可能就在细胞膜上脱掉衣壳， 病毒核酸直接进入细胞内。
4、痘病毒：较为特殊
外层囊膜在胞膜或吞饮泡膜上被融合, 病毒核心进入胞浆内，核心借助自身衣壳 上的依赖DNA的RNA聚合酶合成mRNA， 进一步译制出一些早期蛋白质，这些蛋白 质中有脱壳酶，该酶反过来帮助病毒核心 进一步脱壳。
四、病毒大分子的合成
• 不可逆吸附：病毒蛋白（吸附蛋白）与细胞膜表 面特定蛋白（细胞受体）的特异性结合。 并非所有的病毒都有这2个阶段。
o 通过外力作用使病毒解吸，病毒不再具备感染性。 o 细胞表面的特定受体决定了细胞对病毒的易感性 o 不同病毒完成吸附所需时间不一样，但大多数病
毒可以在1h之内完成吸附过程
二、侵入
装配的机制： a. 自我组装（大多数病毒）： b.指导装配：需要病毒基因组编码的非结
构蛋白（形态发生因子）的脚手架作用 或蛋白质水解的切割作用。
2．释放 新形成的子代病毒粒子由细胞内到细
胞外的过程。
1） 细胞自身的溶解将病毒释放出来 2） 不发生明显细胞病变的病毒的释放方式，目 前还不十分清楚。