注：“—”表示未出现的树种
SⅠ Bi
0.6988 0.6961
SⅢ Ba
0.9991 0.9840
SⅣ Ba
0.9965 —
SⅤ Ba
0.9986 0.9837 0.9210 — 0.9138 0.7847
Bi
0.6983 —
Bi
0.6987 0.6961
Bi
0.6990 — 0.2926 — 0.6986 —

上述两个定律对退化生态系统重建物种的选定以及生境的 改良有重要的指导意义。通常在极度退化的生态系统进行 植被恢复时所采用的早期先锋种，均是对营养有很大忍耐 幅度的种类。
2. 能量有关的生态学原理的应用 热力学三大基本定律也适用于生命的能量转换 (energy transform)过程。退化生态系统恢复的各 种功能过程，也受能量定律(1aw of energy)的支配。 能量在生态系统中流经食物链各营养级时，逐渐 耗散，以作功或以热的形式降解，而不可能逆向 进行。
③ 生态位原理

生态位是指一个种群在生态系统中，在时间、空间上所 占据的位臵及其与相关种群之间的功能关系与作用。 生态位原理指不同的物种若具有相同的生态位并处于同 一生态系统，则必然会造成剧烈的竞争而不利于各自群 体的发展，甚至造成其中之一的群体消亡。 退化生态系统的恢复与重建，特别是构建高物种多样性 的复合生态系统(如复合农林生态系统)，均应考虑各物 种的生态位。 根据生态位理论，在进行生态恢复时要避免引进生态位 相同的物种，尽可能使各物种的生态位错开，避免种群 之间的竞争，保证群落的稳定性。



5.3.2 生态位特征研究
以SⅢ样地为例
各样地主要树种生态位宽度
物种名
刺槐 油松 林上层 榆树 臭椿 刺槐 油松 林下层 0.6771 — 0.6938 0.6209 0.8845 — 0.9711 0.7192 0.5960 0.6895 0.6870 — 0.5547 0.9494 0.9310 — 0.6851 — 0.6814 0.6525
下限不好确定，生态系统的稳态调节可以使优势生物 的种群密度保持在一个有限的范围内。
② 种群空间分布格局

种群空间格局是指组成种群的个体在其生活空间中的
位臵状态或布局。

大致可分为3类：①均匀型②随机型③成群型
Pasoh FDP
Anaxagorea javanica
Shorea acuminata
木本植物 群落阶段
草本植 物群落 木本植物 群落阶段
旱生演替系列 ： 地衣植 物群落
次生演替是发生在次生裸地上的群落演替。人为或自然的强 度干扰使原生态系统造成灾难性后果而产生次生裸地，但通 常它并未使全部原有植被灭绝。次生演替形成的群落称为次 生群落或次生植被。典型的次生演替有森林的砍伐演替和草 原的放牧演替等。
5. 生物多样性有关的生态学原理的应用 生物多样性是指生命有机体及其赖以生存的生态 综合体的多样化和变异性，生物多样性是生命形 式的多样化(从类病毒、病毒、细菌、支原体、真 菌到动物界和植物界)，各种生命形式之间及其与 环境之间的多种相互作用，以及各种生物群落、 生态系统及其生境与生态过程的复杂性。
演替理论的意义
① 能够提供发展恢复计划的依据

这是因为物种在群落中的自然周转给恢复生态实践提 供了很好的参照模式，可以有效指导生态恢复计划的 顺利实施
② 演替理论衍生的促进和抑制理论为生态修复的对 立统一关系提供了非常有益的理论框架，可以全 面指导生态恢复项目的成功实施 ③ 演替理论强调的偶然性对生态恢复目标的顺利实 现至关重要，通过研究微生境、定居者的行为、 演替发展过程，才能更好地利用生态学理论设计 或改进恢复计划
生态系统脆弱性的虽然还没有发展成恢复生态学的一个分 支学科，但生态系统的脆弱性与退化生态系统的特征关系 密切，把脆弱性与退化生态系统的各因子的关系应用到生 态恢复的研究中，具有明显的指导意义。
脆弱性与其他因素的关系
1. 脆弱性与稳定性
脆弱性的量化
脆弱性的各个方面不可能绝对地量化，脆弱性 的整体亦然
③ 没有共同的天敌；
④ 入侵种不具备产生于自身不利的低密度效应
草本植物研究成果
（1）经过十多年的土地复垦，安太堡露天矿复垦地中野生草本 植物共有122种，隶属于27科，82属，其中侵入的野生草本植物115种， 复垦初期种植的草本植物退化严重。菊科、禾本科和豆科3大科植物 对安太堡露天矿复垦地生态重建与恢复的过程中所起的作用最大，这 三科在植物群落中所占比例最多，对群落的演替起着重要作用。从植 物生活型结构来看，多年生植物占优势，生态系统趋于稳定。 （2）草本植物的物种多样性受木本层植被盖度的影响，木本植 物的植被盖度越低，野生草本植物入侵度越高，并且各个样地野生草 本植物入侵度：乔灌混交林>乔木混交林>乔木纯林。 （3）草本植物在地形平缓的平台上侵入种类比较丰富，其分布 较均匀，而在地形复杂的坡地则侵入种类相对较少，且分布不均匀； 在海拔较低的区域有较高的生物多样性，而在高地上生物多样性偏低。
演替理论内容 演替理论认为，在自然条件下，如果群落或生态 系统遭到干扰和破坏，它还是能够恢复的；首先 是先锋种定居到遭破坏的地方，改变退化生境的 自然环境，使得更适宜的物种生存并未取代先锋 种，如此渐进到群落或生态系统恢复到原来的外 貌和物种成分为止。但通过人为手段对恢复过程 加以调控，可以改变演替速率或演替方向。
1993年
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2010年
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第三节 退化生态系统的脆弱理论 脆弱性的概念
脆弱性定义可归纳为被研究的生态系统或区域在 干扰的压力下，其结构组成和功能发生变化，并 向不利于自身的方向发展，而在这种发展过程的 每一个阶段，该系统或区域都呈现出更易向下一
是起决定作用的，它的改变将会引起其他生态因
子发生变化，这个因子称为主导因子。
②元素的生理生态原理
耐性定律：每种生物有生态需求的最大量和最小 量任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物 的忍受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚 至灭绝，这就是耐性定律。
最小因子定律 ：只有在所有关键元素都达到足够 的量时，植物才可能正常生长；植物的生长速度 受浓度最低的关键元素的限制。
Ba
1.0000 — 0.2315 — 0.9981 —
榆树
臭椿
0.6888
—
0.9425
—
0.6932
0.6498
0.9690
0.7894
0.6989
—
0.9997
—
0.6723
—
0.8680
—
4. 时间有关的生态学原理的应用
生态系统的动态发展表现在其结构的演替变化上，如物种 数量随时间的变化、种类间的更替、复杂程度的改变和生 态系统组分的变化等。是否能以最高的效率改造和重建植 被或生态系统，取决于对动态原则理解的程度。在改造和 重建植被或生态系统的过程中，应该顺应植被或生态系统 随时间的演替规律；成功的人工植被或生态系统都是在深 入认识生态原则和动态原则的基础上，模拟天然植被或生 态系统的产物。 因此，对于退化生态系统的恢复与重建来说，最有效和最 省力的途径是顺应生态系统的演替和发展规律来进行。在 这方面，生态系统演替理论是指导退化生态系统重建的重 要基础理论。
油松人工林
灵空山油松天然林
17
第二节 生态系统演替理论 演替理论概述 演替是指一个先锋植物群落在裸地形成后，植物 群落一个接一个相继不断地为另一个植物群落所 代替，直到形成顶级群落的过程。 沿着顺序阶段向顶级群落的演替成为顺行演替； 反之，由顶级群落向先锋群落的退化演变称为逆 行演替。逆行演替的结果是产生退化的生态系统。 而退化生态系统恢复的基本点是促使退化生态系 统的演替方向发生转变，即变逆行演替为顺行演 替。
生物多样性包括遗传多样性、物种多样性、生态 系统及景观多样性。
生物多样性高的生态系统所具有的优势： ① 多样性高的生态系统内高生产力种类出现的机会 增加； ② 多样性高的生态系统内能量和营养关系多样化且
稳定；
③ 多样性高的生态系统抗干扰和入侵能力强；
④ 多样性高的生态系统内资源利用效率高等。
与天然林形成鲜明对照，人工林的树种单一，既不具备完善 的地上和地下层级结构，更无法为多种多样的生物提供多样化 的生态位，难以支撑各种各样的生物，食物链、食物网结构简 单甚至破缺，系统的稳定性和自调节能力差，抵御灾害的能力 弱。 “人工林的天然化（自然化）”就是最近发展起来的一种理 论。
原生演替是指从原生裸地开始的群落演替。通常，根据原生 质地的不同可分为水生演替和旱生演替。原生演替过程的物 种变化规律常用来作为植被生态恢复过程中物种构建与物种 调控的参照系。
水生演替系列： 自由漂浮 植物阶段 挺水植物 群落阶段 湿生草木植 物群落阶段 苔藓植 物群落 沉水植物 群落阶段 浮叶根生植 物群落阶段
在同一生物体内，能量以不同的形式耗散或被生 物体利用，而不能逆向进行运转。
群落的第一性生产力（初级生产力）取决于整个 群落和生态系统对资源的利用效率。 一个恢复的群落和生态系统是否达到了原来的生 产能力，净初级生产力是最有效的测定指标。
群落的基础理论包括：
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ 恢复的重点是结构域功能的和谐恢复； 恢复群落中可以容纳多少特征与原群落不同； 生物多样性理论与恢复； 生境异质性与生态系统功能恢复的过程； 演替和干扰理论与恢复过程； 胁迫性条件下植物成簇性易于恢复； 如果群落的演替可预测，则同多认为干预可以加快恢复速率。
脆弱性的尺度
取决于研究主体所考虑的时间和空间尺度以及 系统内生物类群的大小