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完全连锁和不完全连锁
连锁(linkage)：生物性状很多，控制这些性状的基因自然
也多，而生物的染色体数目有限，若干非等位基因位于同一 染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非
姐妹染色单体之间的交换, F1只产生两种亲型配子、其自交
花的颜色和 花粉形状的 分离比各自 符合3:1
❖
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲 本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种 新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
连锁(linkage)遗传现象
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的 两个性状在F2中不符合自由组合规律，而常 有在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗 传现象。
完全连锁：少数的生物中，如：雄果 蝇和雌家蚕中为完全连锁。
连锁遗传常用的符号：
• AB/ab： 表示A和B连锁，a与b连锁。
测交实验2-不完全连锁
灰身长翅 黑身残翅
♀
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
415
92
88
405
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子（BV和bv）也产生重组型配子（Bv和bV）。
(二) 基因定位的方法
1、两点测交(two-point testcross)：
每次只测定两个基因间的遗传距离，是基因 定位最基本的方法。 • 需要通过三次试验，获得三对基因两两间交 换值、估计其遗传距离； • 根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次 序和距离。
交换的特点
♥交换发生的时间：减数分裂的粗线期，成熟 于双线期 ♥交换必定发生在非姐妹染色单体的相同位置 上，重组是一个准确的相互交换的过程 ♥每次交换只涉及到四条染色单体中的2条，即 减数分裂后的四个产物中，2个是重组型，2 个是亲本型
♥在2个位点间可能发生多次交换，偶数交换在 遗传上等于不交换，奇数交换等于一个交换
第六章 连锁遗传分析
一、连锁现象的发现 二、完全连锁与不完全连锁
三 、连锁、交换与重组
四、基因定位和遗传作图
生物性状很多，控制这些性状的基 因自然也多，而生物的染色体数目 有限,必有许多基因位于同一染色体 上,引起连锁遗传。
一、连锁(linkage)现象的发现
1905 年W.Bateson和 R.C.Punnet发现； 实验材料:香豌豆 相对性状: 花的颜色 花粉粒的形状 紫色P﹥红色p 长型L﹥圆形l
交叉与交换的关系
1）区别：交叉指的是一种细胞学现象，在 显微镜下可见。 交换是一种遗传学的概念，在显 微镜下不能看到，只能通过子代 的表型来推算它的发生与否。 2）联系：交叉是交换的结果（先交换又交 叉）。
完全连锁：
细胞学观察：减数分裂过程中无交换，细胞学观察也无 交叉、无联会复合体。
（二）重组
由连锁遗传例证中可见两个问题： 1．不完全连锁后代中均出现重组类型，且重 组率很接近，其重组型配子是如何出现的?
2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率 <50%?
三、连锁、交换与重组
（一）连锁与交换的细胞学基础 Janssens的交叉型假说
1909年比利时细胞学家Janssens根据两栖类和直翅目 昆虫的减数分裂的观察而提出：
重组率永远不会大于50%。
染色体内重组
两 对 基 因 完 全 连 锁
两 对 基 因 不 完 全 连 锁
（三）重组值与交换值
交换值(crossing-over value)： 基因实际发生交换的数值，是非姐妹染色单体发 生交换的结果，但交换不一定导致重组，交换值不 能直接检测出，可用重组值表示。
重组值(recombination value)： 重组配子数占配子总数的比例。
• 重组(recombination)分两类：染色体间 重组和染色体内重组。 1、染色体间重组：位于非同源染色体上的 两对等位基因之间进行的重组。它们之间 是独立联合的。
染色体间重组
两对基因间 自由组合
重组率：50%
2、染色体内重组
• 是交换的结果。交换可出现在一对同源染 色体的任何两条非姊妹染色单体的任何两 个座位间； • 但并不是所有减数分裂细胞在这两个座位 间都出现重组，因而重组率小于50%。如 果没有特别强调的话，“重组”多指染色 体内重组。
后人的解释：
• 控制香豌豆花的颜色和花粉粒形状的两对非等位基
因位于同一条染色体上，因而在形成配子时，这两
个基因常常连在一起，形成连锁遗传。即：
– 第一个实验中，P和L连锁在同源染色体的一条上
，而p和 l连锁在另一条上。
– 第二个实验中， P和 l连锁在一条染色体上，而p
和 L连锁在另一条染色体。
二、完全连锁与不完全连锁
重组值≤交换值
重组值的幅度经常变化于0~50%之间：
当重组值→0%时，表明连锁强度越大，两个连 锁的非等位基因之间交换越少； 当重组值→50%时，表明连锁强度越小，两个 连锁的非等位基因之间交换越大。
1、交换与重组的关系
（1）两基因座（A、B）外的单交换 —无重组
1次交换，0重组
（2）两基因座（A、B）内的单交换 —重组
1%重组值（交换值）=1cM。
3、染色体图(chromosome map)
根据基因之间的重组值（或交换值），确定
连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的
一种简单线性示意图，又称基因连锁图或
遗传图。
4、基因座(gene locus)：
在遗传图上表示基因所在的位置。 例如：紫眼基因座和残翅基因座相距11 mu， 常以下图表示：
χ2=Σ(实得数-理论数)2/理论数
O: 实得数 E: 理论数 Σ(sigma):为求和符号 然后查χ2表，得数为χ2p,df
P值远远﹤0.01
• 实得数与理论值有极其显著性差异， 这种差异不可能是由于随机原因造 成; • 可以认为这一结果不符合自由组合 规律。
2、紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
亲组合
重组合
3、多线交换与最大交换值
1、最大交换值
如果所有的卵母细胞在特定的某两个连锁基因 之间都发生了交换，则最大重组率为： • RF=1/2×100% = 50%=0.5
多线交换的最大交换值为50%
2、多线交换
• 如果两个连锁的基因相距 较远时，其间可能会发生 两个或两个以上的交叉， 即可能发生了两次或两次 以上的交换； • 不同交叉所涉及的染色单 体可以是多线交换，最大 重组率RF还是50%吗？
例：AC/ac
• A和C两个基因座间同时发生两次交换，其情
况有4种，如下：
Ⅰ
1 2 3 4
Ⅱ
B C
A
Ⅰ
B
Ⅱ
C
A
a
b
c
a
b
c
Ⅰ
A B
Ⅱ
C A
Ⅰ
B
Ⅱ
C
a
b
c
a
b
c
A
B
C
a A
b
2-3二线双交换
c C
• • • •
❖ ❖ ❖
A B C A b C a B c a b c A B C A b c a B c a b C A B c A b C a B C a b c A B c A b c a B C a b C
糊粉层有色C＞糊粉层无色c;
饱满种子Sh＞凹陷种子sh；
胚乳非糯性Wx＞胚乳糯性wx
（1）测定基因C-Sh间的重组值
P F1 F2 CSh/CSh × cshcsh
有色饱满 ↓ 无色凹陷
CSh/csh
有色饱满
×
↓
csh/csh
无色凹陷
测交的 方法
CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh
（1）在减数分裂前期Ⅰ， 配对的同源染色体在非姐 妹染色单体间显示出交叉 缠结图像，即发生交叉， 这是同源染色体间对应片 段发生过交换(crossing over)的地方；
（2）处于同源染 色体不同座位相 互连锁的两个基 因之间，如果发 生了交换，就导 致这两个连锁基 因的重组 (recombination)。
或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
野生型：灰身(gray body)长翅(long wings) 连锁符号：BV/BV 突变型：黑身(black body)残翅(vestigial wings) 连锁符号：bv/bv
灰对黑显性 长对残显性
测交实验1-完全连锁
灰身长翅 黑身残翅
♂ B与V位于一条 染色体上，而b 与v则同处于另 一条染色体上 由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子(BV,bv)， 数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
1次交换，1/2 (50%)的重组
（3）三基因座（A、B、C）
无重组—对AC两对两端的基因而言 有重组—对AB和BC两两而言，重组率为50%
2、重组率的测定
例玉米杂交实验
• 玉米有三对性状表现为连锁遗传, 同位于第9号染色体上： 1、糊粉层有色C＞糊粉层无色c; 2、饱满种子Sh＞凹陷种子sh； 3、胚乳非糯性Wx＞胚乳糯性wx。
非交换 双交换 双交换 非交换 非交换 单交换 双交换 单交换 单交换 双交换 单交换 非交换 单交换 单交换 单交换 单交换
亲组型 重组型
4
0
B
a
b
c
2-3，2-4三线双交换
❖
非交换：4 2 2 双交换：4 单交换：8
不交换:单交换 2 2
A
B
C
❖ ❖
a
b
c
❖