组成中等纤维的蛋白分子结构相似：
中间为保守区，是310Aa的α螺旋区， 两端为非保守区，是无规则区。
头部氨基端
角蛋白 波行纤维蛋白 神经丝蛋白 核纤层
杆状α-螺旋区
含重复区段
尾部羧基端
二、中间丝组装：单丝→双股螺旋→四聚体→许多四聚体首
尾连接成原纤维→八个原纤维围成中空的中间丝。
二、中间丝组装：单丝→双股螺旋→四聚体→许多四聚体首尾
光镜下上皮细胞 红色显示微丝
二、化学组成：肌动蛋白和微丝结合蛋白
①肌动蛋白（actin）占细胞总蛋白的10％, 肌动蛋白分子
是由375个氨基酸组成单链，呈哑铃形，并紧密结合一分子 ATP，一个肌动蛋白称 G-肌动蛋白，多个G-肌动蛋白排列组 成多聚体称 F-肌动蛋白，肌动蛋白分子种类有6种。
②微丝结合蛋白： 100多种，功能复杂。
细胞核 微管
上图：内质网抗体染色上图：高尔基抗体染色 下图：微管抗体染色 下图：微管抗体染色
（三）微管组成纤毛和鞭毛的运动器官
1.纤毛的功能：①锚定 ②运动 2.纤毛的结构：
中央部:“9+2” 顶端部：二联管逐渐形成单管互相合并一起。 基部：一对单管消失，成“9+0”中心粒结构
3.纤毛的运动机理：
2．染色体的移动：
细胞分裂时染色体的运动方式是综合运动，包含了：微管组 装和解聚运动、和动力蛋白沿轨道运动两种机制。
（五）微管参与细胞内物质的运转
膜泡来源：细胞膜、内质网膜以及高尔基复合体。 运动方式：由运输分子沿着微管和微丝等轨道运行。 作用：物质运输，细胞膜运输
例1：突触小泡的运动
驱动蛋白 kinesin
四、微管的组装：非稳态动力学模型(dynamic instability
model)：
①描述：
聚合与解离
聚合元件为αβGTP三聚体，GTP与αβ结合后使得αβ结构变 直而容易相互聚合→聚合后成αβGDP
微管的正极端与负极端
微管组装的三阶段： 成核期、聚合期、稳定期
②组装过程：
α+ β+ GTP→αβGTP →αβGTP+αβGTP+αβGTP…（头尾相连成 →GTP水解成GDP→αβGDP+αβGDP+αβGDP… →成片状→管状。 细胞外微管组装时成核：随机碰撞形，
五、微管的功能
①支持功能 ②与动力蛋白组成运动单位
微管的具体功能 （一）构成细胞的网状支架： （二）保持细胞器的形状和位置： （三）组成纤毛和鞭毛的运动器官 （四）组成中心粒、纺锤体 （五）参与细胞内物质的运转 （六）参与细胞器的移动。 （七）参与细胞内信号传导
（一）微管构成细胞的网状支架：微管最粗最刚性的结构。
25nm，管壁5 nm、管壁由13根原纤维组成。
电镜下微管（ Microtubules ）
光镜下的细胞骨架： 红色荧光显示微丝 黄色显示微管 兰色显示细胞核
微管在细胞内的分布
微管的特化结构：纤毛、鞭毛、基体、中心粒等。
二、微管类型：单体、二聚体、三聚体（13根纤维共用3根）
：
纺锤体的三种微管：
中心粒(centriole)和
①动粒微管(kinetochore microtubule)
②极微管(polar microtubule)
中心粒旁物质(pericentrio1ar material); ③星体微管(aster microtubule)
细胞内组装时成核：中心体、基体形上的γ -TuRC)。
γ微管蛋白环形复合体(γ tubulin ring complex，γ -TuRC) 功能： ①刺激微管核心 ②阻止负极端的微管蛋白解离，③促使新生微 管从的释放的。 微管组织中心(MTOC)
中心体复制周期
③影响组装因素：
A．生理条件： PH值（最适6.9）、温度（最适37℃、 Mg2+使聚合力上升、Ca2+使聚合力下降、微管蛋白二聚 体（临界浓度为l mg/ml)，GTP，压力等。
细胞骨架意义：①维持细胞形态 ②保持细胞有序性
③与细胞的运动、细胞器的运动④与物质运输、能量、信 息信号交换 ⑤细胞分裂、细胞分化有关。
第二节 微管（microtubules）
一、形状： 二、类型： 三、化学组成： 四、微管的组装： 五、微管的功能
一、微管的形状：为中空管状结构，内径15nm、外经
第七章 细胞骨架（cytoskeleton）与细胞的运动
第一节 细胞骨架的一般描述
1928年Klotzoff提出 1963年电镜标本用戊二醛在常温下固定等证实 运用细胞骨架的荧光抗体在共聚焦激光显微镜可以清楚地观察
细胞骨架：是真核细胞中由蛋白质纤维组成的网状细胞器，在
细胞的形态、运动和信号转导等方面中发挥重要的作用。
中心粒形态结构图
纤 毛
.组成鞭毛的微管有(
)。
A.单个微管 B.二联微管 C.三联微管 D片状微管
E右手螺旋微管
三、微管化学组成：微管蛋白和微管结合蛋白
①微管蛋白：构成微管本体结构，是球状酸性蛋白，分α、β、
γ三种，通常α和β组成异二聚体，γ组成环形同聚体。
②微管结合蛋白(microtubule-associated protein ,MAP)：
蛋白激酶信号转导通路有关。信号分子可能是通过直 接作用微管或通过马达蛋白调节细胞骨架的极性和形 状等来进行信号的传导。
第三节 微丝（microfilament）
一、形状：
微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament)，是实心的丝状纤维， 直径为7nm。常形成束状或网状，在细胞膜下皮层区中最多。
四、微丝的功能：
a. 支持功能 b. 与动力蛋白组成运动单元
①微丝构成细胞的网状支架 ②微丝参与细胞的变形运动 ③微丝参与细胞的分裂 ④微丝参与肌肉收缩 ⑤微丝构成细胞膜骨架的主体 ⑥微丝参与细胞连接
四、微丝的功能：
①构成细胞的网状支架
维持细胞的形态在细胞中，微丝不能单独发挥作用，而必须形 成网络结构或束状结构才发挥作用。微丝能形成特化结构，如 微绒毛(microvilli)和应力纤维(stress fiber)。
②药物： ✓秋水仙素（colchicine）或秋水仙胺(colcemid)，长春花 硷（catharanthine ）或新长春花硷(vincristine )， Noeodazole等，结合游离的微管蛋白二聚体，使之不能
聚合成微管，促使微管的解聚。但反应是可逆的。
✓紫杉醇（taxol）结合到组装后的微管上，抑制其解聚。
✓狭义细胞骨架：微管、微丝、和中间纤维。
✓广义细胞骨架：细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、
细胞外基质等。
细胞骨架
细胞外基质
胶原蛋白 弹性蛋白 氨基聚糖 蛋白聚糖 粘附分子
细胞膜骨架
皮层区、应力纤维等
细胞质骨架
微丝 微管 中等纤维
细胞核骨架
核基质 核纤层-核孔复合体体系 染色体骨架
细胞骨架特点：复合网状、弥散性、整体性、变动性。
②参与细胞的变形运动
肌动蛋白皮层
片状伪足 基质
回缩
＋端肌动蛋白聚合, 使伪足向前延伸
非聚合态肌动蛋白的移动
点接触
③微丝参与细胞的分裂
④参与肌肉收缩
A．肌肉收缩装置 B．肌肉收缩原理：C．单个肌球蛋白运动。
肌动蛋白和肌球蛋白的滑动 产生肌肉收缩
⑤微丝构成细胞膜骨架的主体
⑥微丝参与细胞连接
第三节 中间丝（intermediate filaments）
影响微丝组装的因素：
①生理条件：G-蛋白浓度↑，ATP↑，Ca2+↑, Mg2+↓Na↓。 ②药物：
细胞松弛素B： 只与聚合中的微丝正极端结合，抑制微丝聚合， 不与聚合后的微丝结合，如: 不抑制肌纤维中的微丝。 鬼笔环肽：只与聚合后的微丝结合，不与聚合中的微丝或肌动 蛋白单体结合。抑制微丝的解体。
三、微丝的组装：踏车模型(treadmiling model)
组装三阶段：成核期、生长期、平衡期。 体外聚合：肌动蛋白单体→→三聚体→延长→平衡
细胞内聚合：细胞膜下肌动蛋白皮层区(actin cortex) →
肌动相关蛋白(actin-related proteins， ARPs )成核， 称为ARP2／3复合物(ARP complex) →生长，70℃。
动力蛋白 正极
负极
dynein
例2.色素颗粒的运动
许多两栖类和鱼类生皮肤的变色原因。在皮肤中含有色素细胞， 色素颗粒在神经和激素的控制下，数秒钟内迅速分布到细胞各 处，使皮肤颜色变深；又能迅速回到细胞中心，使皮肤颜色变 浅。
（六）微管参与细胞器的移动。
（七）微管参与细胞内信号传导
例：微管参与hedgehog、JNK、Wnt、ERK
ALZHEIMER DISEASE (AD) is the fourth leading cause of death in adults. The incidence of the disease rises steeply with age. AD is twice as common in women than in men, although expresident Ronald Reagan is a well known disease sufferer. Some of the most frequently observed symptoms of the disease include a progressive inability to remember facts and events and, later, to recognize friends and family. AD tends to run in families: currently, mutations in four genes, situated on chromosomes 1, 14, 19 and 21, are believed to play a role in the disease. The best-characterized of these are PS1 (or AD3) on chromosome 14 and PS2 (or AD4) on chromosome 1. The formation of lesions made of fragmented brain cells surrounded by amyloid-family proteins are characteristic of the disease. Interestingly, these lesions and their associated proteins are closely related to similar structures found in Down's Syndrome. Tangles of filaments largely made up of a protein associated with the cytoskeleton have also been observed in samples taken from Alzheimer brain tissue.