Acta Ecologica Sinica 35 (2015)35-43Impacts of nitrogen deposition on soil nitrogen cycle in forest ecosystems:A review氮沉降对森林生态系统土壤氮循环的影响综述Xiaomin Zhu a,b,Wei Zhang a,Hao Chen a,b,Jiangming Mo a,* 译者：肖敏珠，张伟，浩辰，蒋明莫a中国广东广州（510650）科学院华南植物园植物恢复与管理重点实验室b中国北京（100049）科学院大学摘要：在过去的几十年里，由于人类活动，例如：氮肥的施用、固氮作物的种植、大量化石燃料的燃烧，使得大气中氮元素的沉积增加了。

逐渐增多的氮的沉积已经成为森林生态系统中调节氮循环的一个重要因素。

森林生态系统可以通过生物和非生物作用来使一部分氮元素进入土壤，但是，当氮元素输入量超过土壤中的保留容量，氮的损失就会加剧氮的散发或淋洗。

通过酸化和富营养化，氮元素的过量输入已经来损害了森林生态系统的健康，从而导致欧洲和北美森林生态系统的生物多样性和森林生产力的下降。

目前，中国已成为世界上遭受氮元素沉积物影响最严重的三个国家之一。

氮元素沉积对中国森林生态系统的影响日益得到广泛的关注。

在有效的实验的基础上，我们检查了土壤中氮元素的循环和它们对大气中氮元素沉积的反应。

这是为了强化我们关于氮元素沉积对森林生态系统的土壤中氮循环影响的理解，并且为可持续的森林管理提供科学资料。

实验过程包括：（1）土壤氮循环过程及其控制变量。

该循环过程包括:生物固氮作用、分解作用、矿化作用、硝化作用、反硝化作用、氮氧化物散发和硝态氮的淋洗。

该过程的控制变量复杂并且相互作用。

这些变量仅有一个可能会影响土壤氮循环。

例如，碳氮比就是能控制生物固氮作用、分解作用、矿化作用、硝化作用和硝态氮淋洗的因素。

（2）研究方式以及当前研究的结果与氮的沉积对森林生态系统土壤氮循环影响的关系。

本次的研究方式包括：长期的模拟氮沉积实验、氮沉积梯度模式、屋面雨水方法和氮同位素追踪法。

氮沉积对土壤氮循环影响的不同取决于氮元素初始状态的不同和实验时间的长短。

在―氮受限制‖的森林中，氮沉积对土壤氮循环过程有积极影响的趋势，比如：加快了垃圾的分解速率和氮的矿化过程。

然而，这样的结果通常会出现在短时间的施肥试验中。

在一些长时间的施肥实验中，当森林的氮元素饱和时，其结果则是：它的消极影响会增加。

与―氮受限制‖的森林的温和部分相比，氮的沉积对―氮富足‖的热带森林有积极或中性作用的趋势。

例如:氮的沉积提高了热带森林的硝化作用。

（3）氮沉积对土壤氮循环影响可能的机制：通过变更森林基质的化学特性、生物量以及植物与微生物的群落合成物，则氮的沉积能影响土壤的氮循环。

（4）目前关于氮沉积对土壤氮循环影响的研究存在的问题和未来的研究需要：未来我们要深入研究：对于氮沉积在森林生态系统的土壤氮循环中的影响，局部的差异、森林类型的改变和碳氮的相互作用所起到的作用。

关键词：氮沉积，土壤氮素循环，森林生态系统目录1.土壤氮素循环过程 (36)1.1氮输入 (37)1.2土壤氮素转化 (37)1.3土壤氮素产量 (37)2.氮沉积在森林土壤氮素循环作用中的研究方法 (38)3.氮沉积对森林土壤氮循环的影响 (38)3.1氮沉积对氮输入的影响 (38)3.1.1氮沉积对生物固氮的影响 (38)3.1.2氮沉积对凋落物分解和养分动态变化的影响 (38)3.2氮沉积对土壤氮素产量的影响 (40)3.3氮沉积对土壤氮素转化的影响 (40)4.氮沉积对土壤氮素循环影响的机制研究 (40)4.1改变凋落物和森林基质的化学性质 (40)4.2改变微生物群落的活性和组成 (41)4.3改变植物生物量和群落结构 (41)5.问题与展望 (41)5.1区域差异 (41)5.2林型变化 (41)5.3研究的局限性 (41)5.4碳，氮，磷之间的关系 (42)致谢 (42)引用 (42)土壤中氮量占森林生态系统中总氮量的90%。

土壤中的氮循环是决定生态系统氮循环和呼吸率的一个重要组成部分[1,2]，森林土壤氮素循环包括三个过程，如输入、转换和输出。

这些过程包括：生物固氮，凋落物分解，氮矿化，硝化，反硝化，氮氧化物排放和硝态氮的淋洗[1]。

森林生态系统土壤中的氮主要来自生物固氮和分解，无需或者较少受人为干扰。

氮素在植物、微生物、土壤有机质和矿物质中转移，在这些生态系统少有氮素损失[2,3]。

然而，由于施肥、固氮植物的栽培，化石燃料和生物质燃烧，氮沉积量在过去的几十年中升高。

[ 4 ]。

Galloway等人预测到2050年全球氮沉降将达到200 kg N hm-2year-1，成为森林中氮输入的主要模式。

森林生态系统中生物和非生物机制的土壤能保留部分的沉积氮，如植物吸收、微生物固定化，土壤阳离子交换和土壤有机质的吸收[6,7]。

但当森林生态系统达到―饱和‖，植物和微生物则不能累积过多的氮[ 8 ]。

在这一点上，氮通过浸出和氮氧化物排放引起水污染和温室气体排放增加，导致生态破坏[9,10]。

在温带和热带森林的许多研究中，过量的氮输入改变了森林生态系统的结构和功能。

例如，氮沉降可能打破元素平衡的植物的生长，土壤酸化减少生物多样性，并在最严重的情况导致森林退化[11,12]。

氮沉降引起的生态环境问题日益受到人们的关注。

氮沉降对温带地区森林生态系统的影响早在1980年以前就已有研究，例如欧洲氮饱和实验和森林生态系统实验（实验性管理）[13,14]。

在美国，研究基地成立于马萨诸塞州的哈佛森林，缅因州的熊溪流域和佛蒙特州的太阿斯卡特尼森林，[15,16]。

这些研究基地提出了有限的森林氮沉降的影响及相关机制的研究。

随着热带地区的氮沉降增多，氮沉降对热带森林生态系统的影响受到广泛关注。

目前，在许多热带地区都成立了长期研究基地，如夏威夷、哥斯达黎加、波多黎各、厄瓜多尔和巴拿马。

这些基地的研究使我们对热带森林生态系统中氮沉积的结构和功能的沉积影响有了认识。

原位土芯孵化、离子交换树脂及同位素示踪技术被用来研究土壤氮库和土壤通量研究中的大小.最近，中国已经成为世界上遭受氮沉降最严重的4个地区之一。

在中国，平均氮沉降率从1960年的13.2kg N hm-2yera-1增加到2000年的21.1kg N hm-2year-1[ 22 ]。

氮沉积速率在中国东南部达到30-50kg N hm-2year-1，而这些速率均高于欧洲和美国氮沉降峰值。

这意味着大量的氮通过沉降将运输到森林[ 23 ]。

然而，氮沉降对森林生态系统的影响的评估直到2003年中国第一个研究基地在华南鼎湖山建立才被注意[ 9 ]。

之后，在中国其他热带地区（福建、重庆、四川进行，等）和温带地区（长白山）也建立了研究基地[ 23 ]。

然而，我们对土壤氮循环的反应和氮转化在森林生态系统中沉积的了解仍然有限。

有两个氮沉降对生态系统的影响的回顾总结：前者只集中在土壤氮素转化过程（矿化、硝化和反硝化）[ 2 ]；后者主要集中在农业生态系统和非农业生态系统之间氮沉降对氮池和氮循环的不同影响，而不提相关机制[ 24 ]。

在本文中，我们回顾了土壤氮循环的过程和它们的反应在温带和热带森林的大气氮沉降的基础上的现有文献。

我们还讨论了氮沉降对土壤氮循环影响的可能机制，目的是提高我们对氮沉降对森林生态系统土壤氮循环的影响，为森林可持续经营提供科学依据。

1.土壤氮素循环过程土壤氮循环是森林生态系统氮循环的重要组成部分。

也是生态系统氮循环最重要、最活跃的过程[ 1,2 ]。

森林生态系统的土壤氮循环构成了三个过程，如投入、转化和产出。

这些过程包括：生物固氮，凋落物分解，氮矿化，硝化，反硝化，氮氧化物排放和浸出.1.1氮输入生物固氮是一个过程，固氮微生物将大气中的氮气（N2）通过固氮酶转化成氨[ 25 ]。

在人类活动的情况下，生物固氮是活性氮的主要来源，提供约90-130 Tg N year-1[ 26 ]。

根据固氮微生物和其他生物的关系，固氮菌可分为三种类型：共生固氮菌（根瘤菌），非固氮菌（自由N-毒贩，蓝藻）和丝状放线菌（固氮微生物共生自生或与一些非豆科植物的维管束植物种类）[ 27 ]。

总的来说，固氮菌共生的植物的固氮率最高[ 27 ]。

在这种共生关系，固氮是由植物的营养和利用植物作为碳源，同时返回固定植物根系分泌物和凋落物分解[ 1,27 ]。

高矿物在土壤中的氮库中很多，总结研究发现在热带雨林大部分与固氮根瘤共生细菌固氮率15-36 kg N hm-2year-1。

此外，在凋落物和土壤中自由生活的微生物也有助于大量的氮通过生物固氮固定在热带生态系统[28,29]。

热带森林中的生物固氮率相似或比估计的温带森林甚至更高（7–27 kg N hm-2year-1）[ 27 ]。

霍尔顿等人[ 30 ]表明，生物固氮在温带森林植物生长提供氮，但生物固氮在热带森林的高利用率需要维持土壤酶的生存（特别是磷酸酶）获得磷（P）或其他限制性营养物质。

植物吸收的养分（90%以上的氮、磷，60%的其他矿物元素）主要来源于许多森林生态系统的凋落物分解。

在一定程度上，凋落物分解率决定了森林生态系统的养分循环和土壤氮素有效性[ 31 ]。

由于微生物分解有机质（从植物、动物、微生物）过程中，氮和磷是在胞外酶的作用下溶解性有机物（DOM）释放的。

然后溶解性有机物矿化成矿物形式被植物和微生物利用[ 1 ]。

物理环境，基质的数量和质量，微生物群落特征是影响森林凋落物分解的因子[ 32]。

在全球和区域尺度上，气候条件（温度、降水等）是控制分解的关键因素，而凋落物质量（碳和氮含量、木质素含量、碳氮比、凋落物分解等）限制在局部尺度。

凋落物的碳氮比，氮磷比和木质素碳比被认为是预测凋落物分解及养分动态的因子[33,34].1.2.土壤氮素转化绝大多数土壤氮素储存在死亡的有机物中，可以由天然森林生态系统中的微生物将不溶性有机氮转化为溶解有机氮。

为了解除限制，微生物使用碳骨架支持生长和维护他们的能源需求分解溶解性有机氮，并分泌NH4+进入土壤[ 1 ]。

这个过程被称为氮矿化或氨化作用[ 1 ].绝大多数土壤氮素储存在死亡的有机物中，可以由不溶性有机氮转化为天然林生态系统中的微生物溶解有机氮。

为了解除限制，微生物分解不使用C骨架支持生长和维护他们的能源需求，并分泌NH4+进入土壤[ 1 ]。

这个过程被称为氮矿化或氨化作用[ 1 ]。

部分铵根离子被植物吸收，被微生物固定，或被粘土矿物吸收。

其他部分的铵根离子氧化成NO2-，然后通过硝化细菌生成NO3-。

从硝酸铵到硝酸盐的转化称为硝化作用[ 1 ]。