第43卷增刊12007年10月林业科学SCIE NT IA SILVAE SINICAE Vol 143,Sp.1Oct.,2007森林土壤氮素有效性的野外估测方法陈伏生 曾德慧 范志平 赵 琼(中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站 沈阳110016)摘 要: 介绍野外估测森林土壤N 有效性的常用方法,包括埋袋法、PVC 顶盖埋管法、离子交换树脂袋法、树脂芯法、15N 同位素法和生态系统N 收支估算法。
同时指出,传统的以土壤N 矿化为N 循环核心的理论受到挑战,新的理论体系中,把解聚合、植物-微生物竞争、微环境的作用作为N 有效性估测的关键,为此,以上研究方法均存在局限性,N 有效性的研究方法还有待进一步改进。
关键词: 森林土壤;氮素有效性;估测方法中图分类号:S71412 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2007)增1-0083-06收稿日期:2006-04-25。
基金项目:国家自然科学基金项目(30471377&30600473)和国家科技支撑计划项目(2006BAD03A05-2)。
Advances in in situ Assessment Methods of Forest Soil Nitrogen AvailabilityChen Fusheng Zeng Dehui Fan Zhiping Zhao Qiong(Da qin ggou Ecolog ic al Station ,In stitu te o f Applie d Ecology ,Ch ine se Aca demy o f Sc ien ces Shen ya n g 110016)Abstract : Evaluation methods for soil N availability are i mportant to assess forest N cycling a nd its rela ted issues.This paper re viewed the soil N availability in situ evaluation methods,which included buried -bag incubation,PVC closed -top tube incubations,ion exchange resin bags,resin cores,15N methods and ecosyste m N budgets.As a result of the challenges to the classical soil N c ycling paradigm,N mineralization being the perc eived cente r point of the soil N cycle,ecologists provided the new paradigm,depolyme riza t ion,plan-t microbe competition and microsite processes being the three key problems to assess soil N a vailability.Thus,all methods above were limited,and new method needed to be provided and developed as an urgent task in the future.Key words : forest soil;nitrogen availability;evaluation methodologyN 是植物生长和发育所需的大量营养元素之一。
在许多森林生态系统中,土壤N 有效性通常是限制林木生长的主要因素(Vitousek et al .,1982;Attiwill et al .,1993)。
在传统的土壤N 循环范式中,基于植物只吸收无机N 和植物同微生物竞争N 源能力极弱的2条关键性假设(Schimel et al .,2004),土壤N 有效性通常指的是无机N(NH 4+和NO 3-)的供应速率和限制性(Chapin et al .,1986),主要由N 矿化-固持过程控制,通常以N 净矿化速率来作为评价指标。
一直到20世纪90年代,正是基于对N 净矿化重要性的认可,以及养分有效性和植物吸收是生态系统结构、功能及其过程最重要表征指标的重视,建立和发展一种衡量生态系统有效N 水平的净矿化速率的方法成为研究的焦点(Binkley et al .,1989;Schimel et al .,2004)。
然而,事实上要找到一种可以准确测定土壤N 有效性的方法相当困难。
无奈之下,埋袋法(Eno,1960)、顶盖埋管法(Lemee,1967)、离子交换树脂法(Binkley et al .,1983)、树脂芯法(Di Stefano,1984)等相继被研究者认为是较理想的,并广泛应用于作为估测土壤有效N 的指标。
20世纪90年代以后,随着对净矿化速率测定技术的限制性和矿化-固持过程复杂性的认识,特别一些生态系统中出现了N 的净固持(Giblin et al .,1991;Chapin et al .,1993;Kielland,1994),或者净矿化量明显低于植物吸收N 源所积累的量(Schimel et al .,1996;Kielland,1997),导致使用净矿化速率来衡量生态系统土壤N 有效性的理论受到质疑(Schimel et al .,2004)。
相关的科学家开始重新思考N 矿化过程是否仍是N 循环的核心,并提出新的观点,认为至少在N 含量低的生态系统中,植物可以直接吸收利用有机N 作为重要的N 源,有机N 吸收是N 循环的快速通道(Chapin,1995);植物能够有效地同微生物竞争来吸收N 源,从而限制微生物的生长和繁殖。
此外,研究者对森林生态系统林地表层空间异质性和根系分布的不均匀性对植物吸收有效N 影响进行了重新认识,Schimel 等(2004)提出生态系统N 循环新的研究范式(图1),并指出解聚合、植物-微生物竞争、微环境的作用是今后开展N 有效性研究的3个关键突破口,解聚合是整个过程的核心。
为此,土壤N 有效性估测方法成为一项新的而急待解决的研究课题。
在传统N 循环模式受到挑战,新的N 循环模式刚刚提出,新的研究方法尚待形成之际,目前来看,净矿化速率仍然是一个衡量N 有效性的重要指标(Reich et al .,1997;Hooper et al .,1999;Chen et al .,2006)。
鉴于此,本文对野外估测森林土壤N 净矿化速率的几种方法做逐一介绍,以期能够在新的N 循环模式的研究中有所发展和完善,从而为提出新的方法提供思路和借鉴。
图1 土壤N 循环新模式简图Fig.1 New paradi gm of s oil nitrogen cycli ng (1)解聚合过程,新的N 循环模式的核心Depolymerization,regulates overall N cycli ng in new paradigm;(2)氨化过程A mmonificati on;(3)硝化过程Ni trificati on;(2)+(3)矿化过程M i neralization;(4)固持过程Immobilization;(2)+(3)+(4)矿化-固持过程,是传统N 循环模式的关键Mineralization -immobilization,dominant proces s in traditional N cycling paradigm;(5)植物吸收,与微生物竞争N 源Plant abs orption,competes N wi th microbes;(6)微生物死亡M icrobe death;(7)植物死亡Plant death.1 埋袋法埋袋法形成于20世纪50年代后期,20世纪60)70年代在欧洲得到了广泛的应用(Kovaes,1978),也一度成为北美应用最广泛的N有效性测定方法。
即:用土钻取出土样,尽量不破坏其原状,装入塑料袋中进行培养。
袋子允许O 2和CO 2交换,但阻止液体水分的交换(Gordon et al .,1987)。
把装有土壤的袋子埋在林地表层以下培养1~2个月。
培养期过后,NH 4+和NO 3-用2mol #L -1的KCl 浸提,用化学比色法或相应的仪器设备(如连续流动养分分析仪)测定。
培养期前后浸提液中NH 4+和NO 3-的差异为净矿化量。
这种方法的关键在于如何确定温度、湿度、培养期以及土壤干扰等因素对N 矿化过程及其有效性的影响。
利用这种方法,Nadelhoffer 等(1983)研究了美国威斯康辛大学植物园内9种森林N 矿化和植物吸收规律,发现埋袋法测定的矿化率与土壤全N 、有机C 和C P N 没有相关性,但与树木吸收N 的量(r 2=019)和凋落物N 量(r 2=016)有很好的相关性;Vitousek 等(1986)通过研究采伐和整地对火炬松(Pinus taeda )林地N 矿化速率的影响,发现其矿化速率提高了5倍,其中硝化速率从占总净矿化速率的10%增加到100%;B oone (1992)对美国麻萨诸塞州松树(Pinus strobus )和糖槭(Acer saccharum )林地表层0~15c m 土壤N 矿化速率研究时,发现埋袋法与实验室厌氧培养法所估测的值均表现出明显的季节动态,但两者变化的格局并一致;Redding 等(2004)利用埋袋培养法研究了加拿大不列颠哥仑比亚中南部的英国针叶林和亚高山冷杉混交林采伐对N 矿化过程的边缘效应,发现对硝化速率的边缘效应明显,为2~6m,而对氨化速率不明显。
2 顶盖埋管培养法20世纪60年代,Lemee(1967)提出了在铝罐中培养土壤样品测定土壤N 矿化速率的技术,在铝罐两边打孔,且顶部关闭底部开放。
这一设计能够保持罐中与罐外的土壤湿度相似,且能阻止根系的直接吸收,并阻止下雨而导致的直接淋溶。
此后,Ada ms 等(1986a;1986b)应用带盖的PVC 管改进了这一方法,并发现在培养期间盖子能阻止一小部分NO 3-的流失,且由于在野外没有最适宜的温度和湿度,其所估测的矿化速率要低于实验室标准条件的矿化速率。
同埋袋法相比,这种方法,具有更多的优点,特别适应于在预备试验中证实硝酸盐从管芯的底部淋溶出来的量不大的研究区采用。
因此,在温带、寒带地区具有很好的适用性。
此方法的典型案例有:Rapp 等(1979)应用Le mee 的技术评估靠近地中海的意大利石松林(Pinus pinea )N 矿化,发现森林地表加上A 1层每年的矿化大约为1115kg #hm -2,这与凋落物回归的N 量基本吻合。