第九章植物的成花生理和生殖生理一、教学基本要求（一）了解春化作用的概念、反应类型、春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用；（重点）（二）掌握光周期现象的概念和光周期反应的类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用；（重点）（三）了解花器官的形成、环境条件对花器官形成和性别分化的影响、性别分化的化学调控；（四）了解花粉的组成成分、花粉与柱头的相互识别、花粉萌发和花粉管生长的条件、受精过程中发生的生理生化变化。
二、复习思考题（一）名词解释1. 长日植物（long-day plant，LDP）2. 短日植物（short-day plant，SDP）3. 幼年期（juvenile phase）4. 花熟状态（ripeness to flower state）5. 临界日长（critical daylength）6. 光敏素（phytochrome）7. 集体效应（population effect）8. 暗期间断（dark period break）9. 光周期现象（photoperiodism）10. 春化作用（vernalization）（二）问答题1. 设计一简单实验证明植物感受低温春化的部位是茎尖的生长点。
2. 举例说明春化作用理论在农业生产中的应用价值。
3. 植物的光周期反应类型有哪些？4. 简述植物光周期反应类型在我国的分布，如何引种才能成功。
5. 举例说明光周期理论在农业生产中有何应用价值？6. 光敏色素在植物成花诱导中起何作用？7. 什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期反应类型？8. 自然条件下菊花在秋天开放，如要使它提前开花，你需采取什么措施？三、复习思考题参考答案142（一）名词解释1. 长日植物：24 h昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。
2. 短日植物：24 h昼夜周期中，日照必须短于一定时数才能开花的植物称为短日植物。
3. 幼年期：幼年期是植物早期营养生长的阶段，在此期间，任何处理都不能诱导开花。
4. 花熟状态：植物能感受外界刺激而诱导开花的一种生理状态，称为花熟状态。
5. 临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。
严格地说，是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所需的最短日照。
6. 光敏素：一类主要吸收红光和远红光的色素蛋白质，由两个部分组成：生色团和蛋白质。
它有两种类型：生理激活型(Pfr型)和生理失活型(Pr型)。
7. 集体效应：在人工培养的花粉培养基上或在柱头上，单位面积的花粉越多，花粉的萌发和花粉管伸长生长越好的现象。
8. 暗期间断：在足以引起短日植物开花和抑制长日植物开花的长暗期的正中间的时相，被一个足够强度的短时间闪光所间断，短日植物就不能开花，长日植物开了花的现象，即暗期被闪光间断。
9. 光周期现象：植物对于白天和黑夜的相对长度的变化发生反应的现象，称为光周期现象。
10. 春化现象：植物需要经过低温诱导后才能开花的现象称为春化现象。
（二）问答题1．答：可选用盆栽芹菜进行实验，用乳胶管把茎的顶端缠绕起来，管内通以略高于0℃的冷水流，使茎尖的生长点获得低温，芹菜就能进行春化而在长日下开花；若将芹菜放在低温条件下，而使缠绕茎尖的生长点的乳胶管通入暖水流，使茎尖的生长点处于较高温度下，则芹菜不能开花。
此结果证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。
2．答：（1）人工春化处理：将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d ，可用于春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季“倒春寒”对春小麦的低温伤害，可对种子进行人工春化处理后适当晚播，使之在缩短生育期的情况下正常成熟。
（2）指导引种：引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。
若将北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能顺利通过春化阶段，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。
（3）控制花期：如低温处理可以使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；对以营养器官为收获对象的植物，如洋葱、当归等，可用解除春化的方法，抑制开花，延长营养生长，从而增加产量和提高品质。
1433．答：植物的光周期反应类型有七种：（1）短日植物：是指能被短于植物的临界日长的光周期条件所诱导和促进开花的植物。
如大豆、玉米和菊花等。
（2）长日植物：是指能被长于植物的临界日长的光周期条件所诱导和促进开花的植物。
如小麦、白菜和天仙子等。
（3）日中性植物：是指在任何日照长度下均能开花，或者说开花不受日照长短影响的植物。
如四季豆、月季、番茄。
（4）长—短日植物：先需要长日照，后需要短日照才能开花。
如大叶落地生根、夜香树等。
（5）短—长日植物：先需要短日照，后需要长日照才能开花。
如风铃草、瓦松等。
（6）中日性植物：只在中等日照长度下才能开花。
如甘蔗。
（7）两端日照植物：只在较长或较短日照下才能开花，如狗尾草。
4．答：我国地处北半球，在北纬地区的不同纬度，日照时数的季节变化是夏至日照最长，冬至日照最短，春分和秋分的日照时数各为12 h。
就不同纬度比较，低纬度地区日照时数的季节变化是很小的，随着纬度的升高，日照时数的季节变化亦逐步加大，即冬季是短日条件，夏季是长日条件。
但冬季温度很低，植物不能正常生长，植物生长的季节是长日照条件的夏季。
因此光周期和温度的高低共同决定了我国北半球起源于高纬度地区的植物是长日植物。
而起源于低纬度地区的植物是短日植物。
中纬度地区，既有长日照条件，又有短日照条件，而且长日季节和短日季节的温度条件都适于植物生长，因此既有长日植物又有短日植物。
要想引种获得成功必须注意以下几点：（1）要了解被引品种的对光周期反应特性，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物，以及是否对低温有所要求。
（2）要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件和温度的差异。
（3）要根据被引作物所收获的主要器官（种子、果实或营养体）的不同来确定所引的品种。
在我国，将短日植物从北方引种到南方，会提前开花，如果所引植物是为了收获果实或种子，则应选择晚熟品种；而从南方引种到北方，则应选择早熟品种。
如将长日植物从北方引种到南方，会延迟开花，如果所引植物的种植目的是为收获种子，宜选择早熟品种；而从南方引种到北方时，应选择晚熟品种。
5．答：（1）指导引种和育种不同纬度地区间的引种，因日照长度的差异，常出现短日植物南种北引，生育期延长；北种南引，生育期缩短。
长日植物南种北引，生育期缩短；北种南引，生育期延长的现象。
144因此短日植物南种北引，应引早熟品种；北种南引，应引晚熟种。
长日植物则相反。
如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟，所以引种要引早熟品种。
在育种工作中，通过人工光周期诱导，使花期提前，在一年中就能培育两代或多代，从而缩短育种时间，加速良种繁育。
如在进行甘薯杂交育种时，可人为缩短光照，使甘薯开花整齐，以便进行有性杂交，培育新品种。
又如根据我国气候多样性的特点，可进行植物的异地繁育，利用异地种植以满足植物对光周期的要求。
短日植物品种如晚稻，玉米，冬季可到短日地区海南岛繁殖。
长日植物如油菜、小麦等，夏季可到黑龙江，春季可到云南繁育。
（2）控制开花农作物和园艺植物的栽培中，根据光周期理论，可通过延长或缩短日照时数而使作物或花卉的开花期提早或推迟。
例如短日植物菊花在自然条件下是秋季开花，如提早进行短日处理，则可使菊花提早到六、七月甚至“五·一”节开花。
也可通过延长日照时数或用光进行暗期间断，施肥和摘心等措施，使菊花延迟到元旦或春节期间开放更多的花。
（3）调节作物营养生长和生殖生长收获营养器官的作物，如果开花结实，会降低营养器官的产量和品质，因而需阻止或延迟这类作物开花。
例如甘蔗通过延长光照或暗期光间断可以延迟或阻止开花，使甘蔗茎产量提高，含糖量增加。
苎麻、黄麻开花结实也会降低麻纤维的产量和质量，通过延长光照或向长日照地区引种，便可提高产量和品质。
6．答：（1）研究表明，光敏色素与成花诱导有关。
当植物处于适宜的光照条件下，用各种单色光在暗期进行闪光处理，几天后观察花原基的发生，结果显示：阻止短日植物和促进长日植物成花的作用光谱相似，都是以600～660nm波长的红光最有效；且红光促进开花的效应可被远红光逆转。
这表明光敏色素参与了成花反应。
（2）光敏素的两种形式的比值在不同光周期条件下的变化是长日植物和短日植物的成花需要不同光周期条件的生理原因。
光敏素在成花诱导中的作用，不决定于Pr或Pfr的绝对含量，而是与Pfr/Pr的比值有关。
长日植物与短日植物的成花诱导对光敏素的要求主要表现在它们对Pfr/Pr比值高低要求的时间顺序上。
对长日植物来说；在暗期的初始阶段是发生低Pfr水平的反应，在暗期的后半段则要求高Pfr水平的反应，因而在暗期的前半段用远红光进行暗期间断，而暗期的后半段用红光间断，能有效地促进成花。
而短日植物的成花对Pfr/Pr 比值的要求，在时间顺序上刚好与长日植物相反。
在暗期的初始阶段是依赖于Pfr的反应，要求Pfr/Pr比值高，在暗期的后半段则是低Pfr/Pr比值的反应。
7．答：自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。
生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象。
根据植物开花对日照长度的反应，将植物分为以下三种主要的光周期类型：145（1）长日植物如小麦、大麦、黑麦、油菜、天仙子等，此类植物在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花。
（2）短日植物如水稻、玉米、大豆、苍耳、菊花等，此类植物在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花。
（3）日中性植物如月季、黄瓜、向日葵、蒲公英、番茄等，此类植物的成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何长度的日照下均能成花。
8．答：菊花属短日植物，其临界日长约10-11 h，用短于10 h的光照处理即可达到提前开花的目的，具体作法是先在温室培育好菊花植株，约早春2-3月份。
以早晚遮光的办法缩短日照，用9～10 h的光照，14—15 h的黑暗交替处理20—40 d，后约30 d左右便可在“5.1”节期间开花。
146。