（2）实验佐证：在高温处理的尼罗罗非鱼群体中雄性比例升高，据此现象可 推测罗非鱼的性别分化很可能与温度相关。
与高温实验相反，在尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、莫桑比克罗非鱼以及通过 4种不同杂交途径获得的红罗非鱼中，当分别选用刚孵化以及孵化后10 d的莫桑 比克罗非鱼进行低温处理时，雌性比例有所提高。
（3）温度可能通过2种途径产生作用： 一是干扰正常的性别分化发育进程，促使遗传型雌鱼转化为雄性或使遗传型
YY(♂) × XY( ♀)
XY(♂) YY(♂) 1 ：1
全雄
完善后的三系配套技术 全雄
XY(♂
YY(♂）
雌激素 雌性化
XY( ♀) YY(♀)
通过后 代测试
刷 选
YY(♀) × YY(♂)
鉴定YY(♀)
正常XX( ♀) × YY(♂)
XY(♂) 全雄
四.罗非鱼性别控制应用及展望
1 生物技术将有所突破 在罗非鱼的性别控制方法中,以激素处理和种间杂交技术使用最为
产生高雄性和全雄性率的罗非鱼杂交组合
母本
父本
备注
尼罗罗非鱼(O. niloticus)
奥利亚罗非鱼(O. aureus)
有商业应用,但结果有较大 差异
尼罗罗非鱼(O. niloticus) 巨鳍罗非鱼(O. macrochiபைடு நூலகம்)
尼罗罗非鱼(O. niloticus)
霍诺鲁姆罗非鱼(O. u. hornorum)
大部组合后代全雄,部分商 业应用
尼罗罗非鱼(O. niloticus) 易变罗非鱼(O. ariablis)
全雄后代
黑罗非鱼(O. spilurus niger)
黑罗非鱼(O. spilurus niger)
奥利亚罗非鱼(O. aureus)
巨鳍罗非鱼(O. macrochir)
霍诺鲁姆罗非鱼(O. u. hornorum)
雄鱼转化为雌性； 二是高温可能影响了参与性别分化的一种或者多种激素的结构或者功能；
(4)虽然罗非鱼的性别决定 存在遗传性别决定和温度性别决定,却不能把两者截 然分开。因为TSD的敏感期一般就限定在胚胎、仔稚鱼期内的几周之内TSD敏 感期的温度控制不会逆转性腺性分化的方向,并且许多证据表明TSD可能在温度 耐受闭的边缘地带压倒G S D的作用。性别的最终决定是遗传基因和环境等因 素的共同作用的结果。也有学者认为TSD是鱼类的一种适应性,性比决定于某温 度下那种性别的个体受益更多 。
Hickling认为产生这种结果的原因是:莫桑比克罗非鱼XX/XY型,而霍诺鲁姆罗 非鱼为ZW/ZZ型.雌性莫桑比克罗非鱼与雄性霍诺鲁姆罗非鱼杂交,子一代杂种的 基因型全部为XZ.Z染色体上的雄性决定基因要比X染色体上的雌性决定基因强, 因而子代XZ为雄性.这一假说可以解释这种子代雄性比例高的现象,但是雄杂种 XZ与雌杂种WZ杂交,却不出现根据孟德尔法则所预期的两性比例,有人用杂交子 代雌性和雄性死亡率不同来解释,但是并不令人满意.目前,罗非鱼的性别遗传机制 还不是十分清楚
3、种间杂交法 利用种间杂交可以获得全雄或全雌，还可以产生中性不育鱼， 且对于某些鱼类杂种优势相当明显。利用种间杂交和激素诱导相结合的方法在 水产养殖中也比较广泛。
1960年Hickling首次报道了罗非鱼全部雄鱼子代的研究.他使用雌性莫桑比克 罗非鱼和雄性霍诺鲁姆罗非鱼杂交,结果产生了能育的全雄.
谢谢大家！！！
组员：
董娟娟、彭航、苏志贤、 周红锋、冯兵、王文杰、 汪志文
2014年4月13日
三、罗非鱼全雄控制的途径
1、人工挑选法 在罗非鱼长到能够用肉眼鉴定性别时用人工的方法,选 出雄鱼进行养殖.这种方法的难度是不言而喻的,其劳动强度、对工作人员 的熟练程度,都有极高的要求,且准确性也难以保证,所以这一方法只存在 理论上的可行性.有报道试验使用机械分选器分选出较大规格的罗非鱼雄 鱼,但还没有在生产上使用的报道.
配套技术。其途径如图2所示： 技术的原理是通过性逆转和杂交技术,先将表型为雄性(XX♂)的幼鱼通过激素
处理使其性逆转为表型雌鱼而遗传型为雄鱼的转化系(XX♀),与原系雄鱼(XY♂)杂 交可得四分之一的超雄鱼(YY♂),超雄鱼表现为生理雄性,与正常雌鱼(XX♀)杂交可 得遗传上全雄的后代,直接用于养殖.这种方法所得的全雄养殖用鱼为遗传雄鱼,用 于养殖的食用商品鱼不直接使用激素,养殖场只要购买几尾超雄鱼,和正常的雌鱼杂 交,就可以直接生产出全雄的养殖用鱼,极其方便.这一技术的关键是要生产出超雄 鱼,所以这一技术也被称为超雄鱼(YY鱼)技术.
2、性激素处理法 在幼鱼性别未分化之前,通过某种性激素或其类似物的处 理,使其性逆转,已经在多种鱼类取得了成功.到目前为止,大约有31种激成功 地对50种鱼进行性逆转.这其中有大约16种是天然雄性激素或人工合成雄性 激素,成功进行雄性性逆转的鱼类大约有35种. 〕.在这些雄激素中,应用最广 泛的是17α-甲基睾酮,已经在鲑科、丽鱼科、鲤科等超过25种鱼中进行了试 验或应用。
（1）饲喂法；激素处理时最为常用的方法是饲喂法,使用时先把激素溶解在酒 精中,然后拌入饲料中投喂.优点：简便易用；不足：在鱼的消化过程中激素的浓 度将会降低,又由于各种鱼所用激素种类和剂量不同,很难估计出鱼对激素吸收的 量,过量的使用激素会使鱼高度不育或产生其它一些不良反应。 （2）浸泡法也简便有效,但这种方法仅对胚胎或刚孵化的幼鱼有效。 （3）注射法和硅胶移植法也有应用,但是不能用于太小的鱼,这也限制了其推广 使用。
3 基因工程与性别控制 虽然罗非鱼的性别决定机制还不是完全清楚,但是一些科学工作者
已经对罗的性别决定基因进行了大量的研究,并开始将研究成果应用于对罗非鱼的性别控制和单 性养殖过程中.最近,加拿大成功地分离克隆出了大麻哈鱼Y染色体特异的雄性DNA探针,并在其性 别控制研究中得到应用.在不久的将来,通过染色体工程和基因工程对罗非鱼的性别控制也许就会 成为可能,并应用于生产.
霍诺鲁姆罗非鱼(O. u. hornorum)
全雄后代
齐氏罗非鱼(T. zillii)
O. andersonii
全雄后代
4、遗传雄性罗非鱼技术（超雄鱼技术）——鱼类增养殖学P515-516 遗传雄性罗非鱼(Genetically male tilapia,GMT)由Mair提出〔17,18〕,即三系
（4）不足：在进行鱼类的性激素处理过程中还应注意,处理必须在性别分化 前进行,宜早不宜迟,只有这样才能获得较好的效果,对于性别分化较晚的鱼类可稍 作推后. 激素处理技术虽已较为成熟,但在使用过程中还存在较多的限制因素.特 别是大量的使用性激消费者,甚至对养殖环境的短期和长期的影响还不是很清楚, 尽管有研究认为在停止对鱼使用激素后,鱼体 内多余的激素会很快代谢掉，但是 其代谢过程中衍生物是否也很快代谢掉就不是很清楚了中禁用化学用品呼声越 来越高的今天,这种方法的发展余地不大.
罗非鱼性别控制研究及应用
组员：
董娟娟、彭航、苏志贤、 周红锋、冯兵、王文杰、 汪志文
2014年4月13日
主要内容
一.罗非鱼性别控制研究的原因 二.罗非鱼的性别决定机制 三.罗非鱼全雄控制的途径 四.罗非鱼性别控制应用及展望
2.罗非鱼性别决定的环境因素(ESD)
（1）罗非鱼性别决定主要是由染色体遗传型性别决定，同时也表现出一些 常染色体遗传影响和环境因子影响。影响鱼类性别决定的环境因素包括pH、群 体结构、发育早期的温度、盐度、养殖密度等。到目前为止，在所有研究的影 响因子中，温度显然是影响罗非鱼性别决定的最主要的环境决定因子。罗非鱼 对温度变化很敏感，在高温时出现温度依赖型性别决定(TSD)，阈值温度为34 ℃。另有研究表明，盐度、养殖密度对罗非鱼性别比例影响不显著。
超雄鱼(YY♂)技术：
性别未分 雌激素 化幼鱼 雌性化
XX( ♀) XY( ♀)
筛选 XY( ♀) × 正常雄鱼 XY(♂)
鉴定XY( ♀) 通过后代测试
XX( ♀) XY(♂) YY(♂) ×XY( ♀) 1： 2： 1
XY(♂)×XY( ♀)
XX( ♀) XY(♂) YY(♂) 1 ： 2 ：1
普遍.但是这两种技术中的前者在食用鱼养殖过程中直接使用了性激素,虽然目前还没有发现吃这 种鱼对人体有何不良影响,但是对消费者的心理有一定的影响,并且一些发达国家已经开始立法限 制类固醇激素在食用鱼上的使用,所以这种方法将逐步被淘汰;而后者只能对特定的种类有效,不具 有普遍意义.以GMT技术(超雄鱼技术)为代表的生物技术虽然是近些年来才在罗非鱼的全雄控制中 使用,但是却以其成本低、操作简单而具有绝对的优势.通过这种方法生产的食用鱼不和激素直接 发生关系,又解决了以上两种方法中雄性化不彻底的问题.近几年来人工诱导雌核发育技术已基本 成熟,雄核发育技术也取得了较大的突破,利用雌核发育和雄核发育技术进行超雄鱼的生产只是时 间问题,从而就可以解决原GMT技术中的超雄鱼筛选问题,所以利用生物技术生产的超雄鱼是进行 罗非鱼全雄单性养殖的主要方法,也是最方便、最有效的方法
2 育种工作和性别控制相结合 由于在罗非鱼中不同种之间的杂交可能会产生全雄的后代,
这不仅是一种性别控制的方法,也是鱼类育种的一项重要技术,而罗非鱼作为一个优良的养殖对象, 多数地区都只是引入养殖,对于其育种工作少有开展,如以后能在其性别控制的研究中同时进行育 种学的研究,培育出雄性率高、生长速度快、起捕率高的新优良品种将更有效的促进罗非鱼养殖 业的发展.