乳酸菌胞外多糖生理功能的研究进展摘要：食品级乳酸菌分泌的胞外多糖是近年来乳品科学的研究热点。
概述了乳酸菌胞外多糖的来源、分类及生理功能，重点介绍了有关乳酸菌胞外多糖免疫调节和抗肿瘤活性的相关研究，展望了其在发酵制品、保健品和医药等领域研究的开发前景。
关键词：乳酸菌；胞外多糖；生理功能；免疫活性；抗肿瘤Advancements on physiological functions of LAB exopolysaccharidesAbstract:Exopolysaccharide produced by lactic acid bacteria (LAB> have been the focus of dairy researchin recent years. This article provides an overview of source, classification and physiological functions ofLAB exopolysaccharides, introduces immunomodulatory and antitumor activities of exopolysaccharidesand looks forward to the prospects of exopolysaccharides in fermented products, health products andmedicine in many fields.Key words:lactic acid bacteria (LAB>。
exopolysaccharide (EPS>。
physiological functions。
immuno-modulatory。
antitumor1 乳酸菌及其胞外多糖乳酸菌(Lactic acid bacteria，LAB>是能够发酵碳水化合物并产生大量乳酸的微生物总称，是具有悠久历史的食品工业生产菌株，被广泛应用于发酵制品、肉类制品及医药保健品等领域。
特别是在干酪和酸奶等发酵乳制品的生产中，乳酸菌对产品质构、口感、风味及提高营养价值等方面发挥重要作用，这些功能特性的改善主要由乳酸菌分泌的次级代谢产物如胞外多糖来实现[1]。
乳酸菌胞外多糖(exopolysaccharides，EPS>是乳酸菌在生长代谢过程中，发酵产生并分泌到细胞壁外的一种水溶性长链多糖[2]，分子量在4.0×104~6.0×106u范围之间。
它不仅具有改善发酵食品质构、口感、流变性、稳定性、持水性和提高乳酸菌对肠道表面的非特异性黏附作用等独特的理化特性[3]。
同时还是一种具有生物活性功能的多糖，具有抑菌、抗诱变、抗肿瘤、免疫调节、降胆固醇及调节胃肠道功能等多种保健作用[4-6]，且无毒副作用，来源可靠。
近年来，食品级乳酸菌产生的EPS成为了开发和研究的热门领域。
2 乳酸菌EPS的分类乳酸菌分泌到菌体外的EPS，根据所在位置的不同可分为：向细胞壁外分泌到培养基中的黏液多糖(Slime Polysaccharides，SPS>；黏附菌体表面形成的荚膜多糖(Capsularpolysccharides，CPS>[7]。
按照其合成位点及合成模式的不同，EPS又可进一步分为：生物合成过程在细胞壁外进行的同型多糖(homopolysaccharides>，是由一种单糖构成，如甘露聚糖、葡聚糖、果聚糖等；生物合成过程在细胞膜内进行的杂型多糖(heteropolysaccharides>，是由多种结构相同的糖单元构成，并且每个糖单元中含有两种以上的单糖，大多数糖单元上都有支链[7]。
多数的乳酸菌都产生杂型多糖，这种多糖有助于改善乳制品的口感、质构及流变学等特性。
3 乳酸菌EPS的生理功能3.1 乳酸菌EPS的工艺学特性近年来，乳酸菌因具有益生作用而被广泛的应用于发酵乳制品等食品加工领域中，其中包括：植物乳杆菌(L.plantarum>、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus>、青春双歧杆菌(B.adolescentis>、干酪乳杆菌(L.casei>、瑞士乳杆菌(L.helveticus>及发酵乳杆菌(L.fermentium>等。
众所周知，这些乳酸菌株都属于产EPS的菌属[3]，因而在食品工业中广泛使用。
乳酸菌EPS作为一种绿色、天然、安全无公害的添加剂可以取代工业添加剂，防止添加剂超标带来危害。
目前，一些欧美的国家已普遍使用乳酸菌EPS作为一种新型天然的食品添加剂。
乳酸菌EPS的食品工艺学特性如下：3.1.1 改善发酵制品的质地和组织状态乳酸菌产生的EPS能够提高低脂Mozzarella干酪的持水性及产率[3]；Rawsom等人的研究结果发现嗜热乳酸菌产生的EPS在发酵乳制品的加工生产中，能够防止乳清析出，改善产品的质地和组织状态，使产品不需要再添加任何的稳定剂，增强了食品安全性和营养价值，并延长了产品的货架期。
3.1.2 改善流变学特性乳酸菌产生的EPS是天然的增稠剂，可以使酸奶制品口感滑润、黏度增加、提高抗剪切能力，改善发酵乳制品的流变学特性。
较低浓度的乳酸菌EPS能够增加黏滞性，且不会形成凝胶；很小的切变力就能够增大其流动性，当切变力消除后，黏度能够很快恢复。
对发酵乳制品的感官特性以及内在质量具有重要的改善作用。
3.2 乳酸菌EPS的生物学特性乳酸菌EPS具有保护菌体并促进菌体对肠黏膜的黏附，调节肠道菌群的组成，预防腹泻和抗氧化等作用。
3.2.1 对菌体的保护作用乳酸菌EPS对菌体细胞的保护作用主要包括：(1>EPS能够螯合金属离子，并抑制溶菌酶和防御噬菌体的侵袭，防止对菌体细胞造成伤害。
(2>EPS能够提供高氧张力并且形成亲水性表面，使菌体表面保持适当的水分，防止菌体细胞干裂，保证菌体耐受低湿度环境。
3.2.2 黏附作用膳食中的多糖作为益生素不仅能够调节肠道菌群的平衡，同时也促进益生菌在肠道内的定植。
益生菌对肠黏膜的吸附作用首先是非特异性的，主要是由菌体的结构特异性决定；然后是在非特异性结合的基础上，菌体特异性的配体与宿主细胞相应受体的特异性结合，EPS能够提高各类菌株对肠道表面的非特异性黏附作用。
乳酸菌产生的荚膜多糖不仅能够提高益生菌对肠黏膜表面的黏附作用，同时还能促进菌体更好的定植于肠道。
除此之外，EPS还能够增加食品的黏度，从而延长其在胃肠道停留的时间，促进机体更好的吸收营养物质，增强发酵乳制品中益生菌在肠道内的黏附与定植，进而调节并优化了肠道菌群的平衡。
3.3 乳酸菌EPS的免疫调节作用随着对乳酸菌EPS多种生物学活性功能的逐食品科技FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY提取物与应用· 155 ·2018年第 38卷第 09期渐了解，以及急/慢性炎症和肿瘤的高发病率，人们开始把目光关注到乳酸菌EPS生理功能分子机制的研究。
乳酸菌EPS的生理功能如图1所示。
强机体的免疫功能，且又不会引起免疫过度而造成机体损伤。
3.4 乳酸菌EPS的抗肿瘤活性研究证实，乳酸菌EPS具有免疫调节作用，激活机体的免疫系统，增强免疫力，并且在癌症的治疗中，具有抑瘤效果好、毒副作用小、安全性高等优点。
1982年Shiomi等人[17]首次报道了乳酸菌产生的EPS具有抗肿瘤作用。
从此，乳酸菌EPS的抗肿瘤活性功能及对人体健康的益生作用成为国内外许多学者的研究热点。
Oda等人[18]确定了Lb.helveticus ssp.jugurti EPS具有抗肿瘤活性，并认为其抗肿瘤机制主要是通过宿主介导的免疫应答而实现的。
Patricia等人[1]报道通过向荷肉瘤小鼠体内注射KVS20 EPS，发现产生了抗癌作用，而注射仅含KVS20的小鼠体内并未发现有此效果。
这表明该菌株是通过改善免疫活性来实现抗肿瘤作用的。
Vinderola等人[19]发现Lactobacilluskefiranofaciens具有抗菌、促进伤口愈合以及抑制肿瘤生长等作用。
顾笑梅等人[20]研究发现乳酸菌Z222所产EPS能够促进淋巴细胞产生特异性的抗体，对荷肉瘤S180小鼠免疫器官的质量、脾细胞抗体的形成以及迟发型超敏反应均有显著性的影响。
因此认为EPS具有抗肿瘤的辅助功能。
随后张筠等人[4]报道德氏乳杆菌保加利亚亚种OLL1073R-1 EPS显示出抗肿瘤活性，并指出对宿主的免疫调节机制与激活其免疫细胞有关。
3.5 乳酸菌EPS对肠道炎症和癌症的预防作用乳酸菌EPS不仅可以作为结肠共生菌群的碳源，还可以调节结肠共生菌群的生长和代谢的激活，从而维持结肠的稳态平衡。
同时乳酸菌EPS在肠道中又可以被一些微生物降解，其中的降解产物短链脂肪酸可以被肠上皮细胞吸收，降低结肠的pH环境使肠道内容物的溶解度增加，并抑制二次胆酸的形成和减少不必要病原体的扩散。
与此同时，它们还可以作为结肠的能量底物，增强将要产生病变细胞的免疫能力，使突变的肿瘤细胞凋亡或者向正常的细胞转变，并抑制致癌基因的表达，对溃疡性结肠炎和结肠癌的预防具有重要作用。
另外，有些乳酸菌EPS不能被肠道内的微生物降解，那么这样的EPS就会刺激肠壁，加快肠蠕动，有利于排便，降低致癌物质和结肠接触的机会，发挥了预防结肠癌的作用。
通过上述的研究报道，我们发现乳酸菌EPS具有免疫调节和抗肿瘤活性的生理功能可能的解图1 乳酸菌EPS生物活性功能目前国外对乳酸菌EPS免疫调节活性功能的研究有：Kitazawa等人[8]研究发现，保加利亚乳杆菌OLL 1073R-1产生的中性和酸性多糖组成的EPS，其中酸性多糖对幼鼠B淋巴细胞的有丝分裂具有促进作用，随后他们又发现Lactobacillus delbrueckii ssp bulgaricus EPS在体外可以诱导小鼠脾的巨噬细胞分泌IFN-γ和IL-1α以及促进巨噬细胞的吞噬能力[9]。
Bleau等人[10]又发现了L.rhamnosus RW-9595M EPS也能促进小鼠腹腔巨噬细胞诱导产生TNF-α和IL-6。
随后Amrouche等人[11]报道从新生儿粪便中分离的3株Bificobacterial RBL64、RBL81和RBL82产生的EPS通过促进T淋巴细胞的增殖和分泌细胞因子IL-10和IFN-γ的含量或者竞争性拮抗免疫抑制因子来提高免疫活性。
这些说明了EPS能够激活机体的免疫系统，增强免疫力来实现其免疫调节功能。
Gueimonde等人[12]报道Bifidobacterium strains EPS促进外周血单个核细胞的增殖和细胞因子的分泌。