收稿日期:2005-06-10;修订日期:2006-06-05作者简介:赵喜华(1977-),男,江西玉山人,助教,主要从事分子生物学研究。
基金项目:江西省科技厅重点农业攻关顶目(编号:200465)。
第24卷 第4期2006年8月江 西 科 学J IAN GXI SCIENCEVol.24No.4Aug.2006 文章编号:1001-3679(2006)04-0242-05杜鹃属植物研究综述赵喜华,王曼莹(江西师范大学生命科学学院,江西南昌 330022)摘要:综述了杜鹃属植物研究及分类状况。
关键词:杜鹃属;分类中图分类号:S685.21 文献标识码:AThe R evie w of R esearch on Rhododendron L.ZHAO Xi 2hua ,WAN G Man 2ying(College of Life Science ,Jiangxi Normal University ,Jiangxi Nanchang 330022PRC )Abstract :The paper summarized t he stat us of research and taxonomy on Rhododendron.L.K ey w ords :R hododend ron.L ,Taxonomy0 引言杜鹃属植物具有极高的欣赏价值,也有很高的经济价值[1],国内外对其研究的领域非常广。
自清代以来对杜鹃花的习性、栽培、养护和繁殖等实践经验作了总结记载,目前国内研究最多的是杜鹃属植物的植物化学研究、孢粉学、形态学分类、生态与分布和新种与变种的发现等领域;保护与栽培、组织培养与分子系统学研究最少。
在国外,相关于杜鹃花研究,不管在宏观领域还是微观领域(主要是DNA 分子水平)都有比较深入的研究。
1 杜鹃属植物宏观领域研究状况1.1 杜鹃属植物化学研究状况杜鹃属植物化学主要成分为:土荆芥油素、异土荆芥油素、槲皮素、山奈素、金丝桃甙、红色素、谷甾醇等。
在医药研究领域,J ames A.Klocke [2]等从黄杜鹃提取到的化学成分,指出可作为心血管药的治疗;Y oshiki [3]等从R hododen d ron d au 2ricum 中提取出两种新的色原烷衍生物1和2,另一种化合物色原烯3通过试验指出具有潜在的抗艾滋病病毒活性;钟国华[4]等指出黄杜鹃可作为麻醉剂,治疗温疟,有显著的减慢心率和降低血压作用。
在林业保护领域,J ames A [2]等认为黄杜鹃可以作为植物杀虫剂。
在精油提取领域,许鹏翔[5]等采用GC/MS 法对长白山野杜鹃花精油化学成分进行了研究,在杜鹃花精油中首次检出了土荆芥油素和异土荆芥油素;Robert P.Do ss [6]等从43种杜鹃花叶当中提取到精油,其成分为:丁香烯、葎草烷、桉醇异构体、一萜类、α-蒎烯倍半萜烯内酯。
在食品应用方面,阮海星[7]等对黔西北马缨杜鹃花的红色素进行了毒性试验,结果表明:急性毒性试验属实际无毒范围,Ames 试验、骨髓细胞微核试验和精子畸形试验均未显示诱变作用,红色素的一、二阶段毒性试验表明,具有作为食品添加剂的潜力。
在提取分析方法领域, Yuhua Cao[8]等对R.dauricum化学的组成成分进行了调查,对气相层析法、薄层层析法、高压液相色谱法和毛细管电泳法的优缺点进行了总结。
在化学成分抗性研究领域,Adam Swiderski[9]等提取的黄酮类化合物,其浓度和抗霜性有关,是抵抗低温的一种方式,也可用作培育杜鹃的一种标准。
由上可知,从20世纪80年代到2004年,从精油的提取到毒性药理实验或从化学到医学,杜鹃属植物化学研究文献是非常多的。
1.2 杜鹃属植物孢粉学研究状况借助光学显微镜和电子显微镜,杜鹃属植物孢粉学[10～14]研究得到了很好的发展。
高连明[10]等指出杜鹃属各亚属之间在花粉形态方面具有亚属间的差异,但是花粉形态在亚属间也存在交叉的情况,如羊踯躅亚属中的R.molle G.Don.与常绿无鳞杜鹃亚属中的R hododend ron ponticum L.,映山红亚属中的R hododend ron simsii Planch.与有鳞杜鹃亚属中的R.oreot rep hes等,在花粉形态方面都是比较相似的,不足于区分亚属,而在同一亚属内,花粉特征对于分组或分亚组具有重要的分类学意义,Sleumer[11]将大字杜鹃(R.schli p penbachii Maxim.)置于映山红亚属轮生叶组中,而J u d d&Kron因该种不含棉子素(go ssyetin),落叶,不被糙伏毛等特征,将大字杜鹃归并到羊踯躅亚属伞花杜鹃组(S ci a dorhodi2 on),从花粉形态看,大字杜鹃花粉粒表面纹饰与羊踯躅更为相近,而与轮生叶组中的满山红相差较大,不支持将大字杜鹃置于轮生叶组中的观点,是否归并到羊踯躅亚属中还需进一步的研究。
1.3 杜鹃属植物新种、变种、分布与生态研究状况杜鹃属植物生长在同一产地不同海拔高度的植株形态,包括叶片、花的大小、植株各部所被鳞片都有不同程度的变异。
引起各器官大小变化的主要原因与生长条件有关,即杜鹃属植物的形态特征、分布与生境有很大的关系,因此不断发现变种和新种[15～21]。
如陈正仁[14]等描述了贵州杜鹃属一新种———荔波杜鹃(R hododend ron li2 boense);何明友[15]等根据枝叶等外观形态发现了大邑杜鹃(R hododen d ron day iense)和光房银叶杜鹃(R hododend ron arg y rop hy ll um Franch. v ar.gl abriov ari um)二新种;高连明[16]等发现马银花属植物2种为地理分布新记录和1个新变种;冯志坚[17]等报道了广东杜鹃科植物的一新种———大田顶杜鹃(R hododen d ron dati an di n2 gense)。
王福明[22]等从海拔高度、温度、降雨量、土壤对螺髻山杜鹃花的成因进行分析,指出了生境因子决定了螺髻山的杜鹃花主要分布在1500 m～4000m之间,适合生长的海拔高度在1600 m～3000m之间;胡文光[23]根据形态特征,地理分布和种间关系,将所有的种分为7个植物群,每群有特征描述,还备有全部中国种的地理分布及一个有6个植物群在四川的分布图和1个植物群A到E的演化趋势图,并表明植物群F和G的孤立地位,进而说明了本亚组杜鹃花的现代分布中心在中国四川西部地区;1972年R.M.Fuller[24]等对R hododend ron p ronticum L.的状况进行了调查,通过空中拍摄的照片评估了最近几年的分布,并通过Hi p pop haёrham noi des L.侵入进行了比较,讨论了其生态学意义;N.Nadezhdina[25]等采用测量灌木高度和长度、枝干的直径、叶面积、干燥的花芽及叶的质量等方法,研究了苏格兰稀疏的松树林里R hododen d ron ponticum L.冠层结构和生物量;Vetaas O.R.[26]比较了4种杜鹃花R hododend ron arboreum Sm.、R.cam p an2 ul at um D.Don、R.barbat um Wall.和R.w allichi Sm.的实际和潜在的气候生态位,指出对于物种的生存,极端寒冷的气温代表着绝对的分界线,然而温暖的气候不是这样的。
因此同种不同生长地的杜鹃属植物在形态上有差异,这导致了新种和变种的不断发现。
1.4 杜鹃属植物经典分类学研究状况经典分类学方法主要是形态学分类。
如张长芹[27]对杜鹃属中4个亚属104种(包括变种)的子叶形态进行了观察,发现对杜鹃花的子叶形态分类,不仅可为杜鹃花的系统发育及杜鹃属的分类提供佐证而且为杜鹃花的育种提供了一个早期的鉴定指标。
杜鹃属植物中某些化学成分也可以作分类标记。
Chadwick M.[28]等对许多R hodo2 dend ron s ubsection T aliensi a S leumer标本叶的蜡类烃构成的分析显示烷烃分布是一种有用的分类特性,揭示了杂种在C27和C31烷烃类间有一个明显的烷烃分布形式,可为自然界中的杂种提供一种很好的辨别方式,帮助阐明相似居群分类问题,并指出目前的分类仅仅基于形态学不是非常令人满意的;R.De Loose[29]从R hododend ron・342・第4期 赵喜华等:杜鹃属植物研究综述simsii Planch树皮分离出来的黄酮类,可作为化学标记,并分为三类。
综上所述,对杜鹃花宏观上研究进展,主要体现在医药、轻工业、形态学分类、解部学分类、化学分类、新种与变种的发现、杜鹃花分布与生态研究等方面。
2 杜鹃属植物分子水平研究状况2.1 杜鹃属植物系统发育研究状况杜鹃属植物的系统发育研究绝大部分是基于rDNA ITS序列[30～33]分析。
如S.M. Scheiber[30]以R hododend ron v asey i和R hodo2 dend ron section R hodora为外类群进行研究,16个分类群rD N A I T S序列有688个碱基,包括38可变位点和8个信息位点,通过M EGA软件构建分类图,表明离散值是非常低的,这支持了Pen2 t ant hera组经典分类。
TSA I C.C.[31]等对台湾的20种杜鹃花rDNA ITS的PCR产物直接测序,根据系统发育树,指出与杜鹃花经典分类是一致的结论。
2.2 杜鹃属植物遗传图谱研究状况用多种分子标记可构建杜鹃属植物的遗传图谱。
F.Dunemann[34]等通过种间杂交的隔离的居群构建了杜鹃花分子连锁图。
239个RA PD标记和38个RFL P标记和2个微卫星标记排列在亲本特有的连锁图中。
父本有182个分子标记定位在13个连锁群里,母本有168标记定位在18个联锁群里。
推定每个亲本的同源连锁群可能分配在11个同源连锁群,为叶缺绿症和花色特性,做了数量性状遗传位点分析(基于非参数的Kruskal-Wallis rank-sum测试)。
在抗叶缺绿症亲本的2个连锁群中,识别了在性状上有重要效应且具有数量性状遗传位点的两个基因组区域。
在不同的环境条件下RA PD标记分析检验了等位基因频率和叶缺绿症的表型关系,在2个染色体中发现了花色的重要的数量性状位点效应,这揭示了该主要基因定位在这些基因组区域中,作者还讨论了杜鹃花连锁图利用前景。
2.3 杜鹃属植物种群遗传多样性研究状况用分子标记技术可对同种杜鹃属植物的不同种群及亚群进行遗传关系分析[35～37]。